Hlavní úlohou při udržování konstantní hladiny glukózy v krvi jsou játra. Působením na játra inzulín zvyšuje příjem glukózy z krve a přispívá k jejímu přenosu na glykogen - uloženou nebo záložní formu glukózy. Současně je také inhibován proces reverzní přeměny glykogenu na glukózu, a tak se v játrech vytváří podstatná rezerva energetického materiálu. Inzulín však ovlivňuje mnoho částí výměny energie obecně, je snazší vyjmenovat ty, které neovlivní. [c.127]
V játrech hraje glykogen roli glukózového pufru cirkulujícího v krvi a je hlavním energetickým zdrojem všech buněk v těle. Koncentrace glukózy B plazmy by měla být udržována konstantní pokles pod normou vede k hladovění buněk a je fatální pro ty, kteří nejsou schopni vytvořit své vlastní energetické rezervy (co, například, mozkové buňky), a přebytek vede k dramatické biochemické změny v buňkách a také zvláště nebezpečné pro mozkové buňky. Mezitím, jak spotřeba glukózy v plazmě, tak její příjem podléhají prudkým výkyvům, například při přechodu z klidu do aktivity dochází ke zvýšení nárůstu glukózy a při trávení potravy, zejména sacharidů, se do krve rychle dostává velké množství glukózy. Je tedy zřejmé, že organismus musí mít rychle působící a snadno kontrolované mechanismy biosyntézy glykogenu (depozice nadbytku glukózy v plazmě) a jeho štěpení (kompenzace nákladů na energii). Pomocí příkladu glykogenového štěpení je vhodné sledovat spojení jeho struktury s prováděnou funkcí. [c.143]
Přebytek glukózy z krve je uložen hlavně v játrech a kosterních svalech. Syntéza a akumulace glykogenu se nazývá ukládání sacharidů. Glykogen je hlavní sacharidová energetická zásoba těla. Trvání výkonu svalové práce závisí na jejích rezervách v kosterních svalech a játrech, proto se ve sportovní praxi používají speciální metody akumulace glykogenu ve tkáních. [c.168]
Tuky jsou nerozpustné ve vodě, což je spojeno s řadou vlastností jejich metabolismu, zejména s potřebou speciálních mechanismů transportu krve a lymfy, stejně jako s možností depozice v buňkách, jako je glykogen. Biologická funkce tuků je také podobná funkci glykogenu, obě tyto látky slouží jako formy skladování energetického materiálu. [c.297]
Dvě formy depozice energetického materiálu - glykogen a tuky - se liší v pořadí mobilizace během půstu nebo fyzické práce, primárně se používají zásoby glykogenu a pak se postupně zvyšuje rychlost mobilizace tuků. Krátkodobá fyzická námaha je téměř kompletně zajištěna energií způsobenou glykogenem a při prodloužené námaze se používají tuky. Toto může být posuzováno, [c.310]
Glykogen - hlavní forma ukládání sacharidů u zvířat - je syntetizován hlavně v játrech, což představuje až 6% hmotnosti jater a ve svalech, kde jeho obsah zřídka přesahuje 1%. [c.278]
Bylo poznamenáno, že fenoloaminy ovlivňují hladké svalstvo a zvyšují hladinu glukózy v krvi. Tato část se bude zabývat mechanismem jejich působení na molekulární úrovni. Epineprin zvyšuje aktivitu fosforylázy ve většině buněk, čímž zvyšuje rychlost destrukce uloženého glykogenového polysacharidu na glukózo-1-fosfát, který je pak izomerizován na glukóza-6-fosfát. V játrech je glukóza-6-fosfát přímým zdrojem glukózy vstupujícím do krevního oběhu v reakci na působení adrenalinu. Ve svalovině se glukóza-1-fosfát používá jako přímý substrát pro reakce, které slouží jako zdroj energie. Adrenalin ovlivňuje pouze rozpad glykogenu, protože glykogen je hlavně syntetizován z glukózy uridin-difosfátu s účastí glykogenové syntetázy (Lelo a Golden Berg [48]), a nikoli jako výsledek inhibice aktivity fosforylázy, jak bylo dříve uvažováno. [c.363]
Katabolismus je enzymatické štěpení velkých potravin nebo uložených molekul na menší s uvolňováním energie a její absorpcí ve formě vysokoenergetických sloučenin. V katabolismu jsou rozlišeny tři stupně: 1) polymery jsou přeměněny na monomery (škrob a glykogen - na glukózu, bílkoviny - na aminokyseliny, triacylglyceroly - na mastné kyseliny atd.) 2) monomery se stávají běžnými produkty, nejčastěji acetyl-CoA (specifické způsoby) katabolismus) 3) acetyl CoA oxidace na CO2 a H20 v reakcích TCA (běžná katabolická dráha). Oxidační reakce společné cesty katabolismu jsou spojeny s řetězci přenosu elektronů. Energie (40%) je zároveň uložena v makroergických vazbách ATP (NADPH). [c.98]
Glykogen je hlavní formou ukládání sacharidů v buňkách savců v kosterním svalstvu, jeho přeměna na kyselinu mléčnou během anaerobní glykolýzy poskytuje významnou část ATP potřebnou pro realizaci svalových kontrakcí. Je proto nezbytné, aby rychlost glykogeneze byla jasně koordinována s nástupem kontrakcí, stejně jako jejich silou a trváním. Glykogen se může také mobilizovat v klidovém svalu v reakci na adrenalin - hormon uvolňovaný nadledvinkami pod tlakem, který zajišťuje mobilizaci rezerv před začátkem kontrakce, aby se uspokojila rostoucí poptávka po energii. [str.62]
Zásoby glykogenu v buňkách se konzumují po celý den, s výjimkou dvou hodin po jídle. Tuky uložené v tukové tkáni nemohou být konzumovány, jak již bylo zmíněno, s normálním rytmem výživy v krvi vždy existují lipoproteiny, které zásobují orgány mastnými kyselinami. Lze tedy předpokládat, že lipoproteiny neplní pouze transportní funkci, ale také funkci krátkodobého ukládání tuku. Z hlediska jejich úlohy v energetickém metabolismu jsou tuky uložené v lipoproteinech (chylomikrony a VLDL) více podobné glykogenu než tuky uložené v tukové tkáni. [c.200]
Viz strany, kde je zmíněn termín glykogen: Vklad: [c.419] [c.419] Biologická chemie Ed.3 (1998) - [c.321, c.324]
Depozice a rozpad glykogenu
Glykogen je hlavní formou ukládání glukózy ve zvířecích buňkách. U rostlin se tato funkce provádí škrobem. Vysoké rozvětvení polymeru zvyšuje rychlost syntézy a zajišťuje rozklad glykogenu, což umožňuje rychlé uvolnění velkého počtu koncových monomerů. Syntéza a rozklad glykogenu nejsou reverzibilní, tyto procesy probíhají různými způsoby.
Glykogen je syntetizován během období trávení (během jedné až dvou hodin po požití sacharidové potravy). Syntéza glykogenu - glykogeneze - se vyskytuje zvláště intenzivně v játrech a kosterních svalech.
Zpočátku se glukóza fosforyluje za účasti enzymu hexokinázy (v játrech a glukokináze). Pak se glukóza-6-fosfát pod vlivem enzymu fosfoglukomutáza promění v glukóza-1-fosfát:
Výsledný glukóza-1-fosfát (G1P) je již přímo zapojen do syntézy glykogenu. V první fázi syntézy G1P interaguje s uridin trifosfátem (UTP), což vytváří uridin difosfát glukózu (UDP glukózu) a pyrofosfát
Tato reakce je katalyzována enzymem glukóza-1-fosfát-uridilyl transferáza (UDP-pyrofosforyláza).
Chemický vzorec UDP-glukózy je následující:
UDP-glukóza je aktivovaná forma glukózy, která se přímo podílí na polymerační reakci. Ve fázi tvorby glykogenu je zbytek glukózy, který je součástí glukózy UDP, přenesen do glukosidového řetězce glykogenu. Vazba je vytvořena mezi prvním atomem uhlíku přidaného glukózového zbytku a hydroxylovou skupinou zbytku na 4. atomu uhlíku glukózy umístěném v glukózovém řetězci.
Tato reakce je katalyzována glykogen syntázou, která přidává glukózu k oligosacharidu nebo molekule glykogenu, která je již přítomna v buňce. Je třeba zdůraznit, že reakce katalyzovaná glykogen syntázou je možná pouze v případě, že polysacharidový řetězec obsahuje více než čtyři zbytky glukózy:
Výsledný UDP je pak znovu fosforylován na UTP ATP, a tak celý cyklus transformací glukóza-1-fosfát začíná znovu.
Obecně může být glykogenová syntéza reprezentována následujícím schématem:
Větev polysacharidového řetězce se vyskytuje za účasti enzymu amylo-a-1,4-a-1,6-glykosyltransferázy porušením jedné a-1,4-vazby a přenosem oligosacharidového zbytku z konce rostoucího řetězce do jeho středu s tvorbou v tomto místě. a-1,6 - glykosidová vazba. Výsledkem je nový postranní řetězec.
Molekula glykogenu obsahuje až 1 milion zbytků glukózy (stupeň polymerace je 106), proto je při syntéze spotřebováno značné množství energie. K přípravě a inkorporaci 1 mol zbytků glukózy do rostoucích polysacharidových řetězců je nutný energetický výdaj 1 mol ATP a 1 mol UTP.
Potřeba konvertovat glukózu na glykogen je způsobena skutečností, že akumulace významného množství glukózy v buňce by vedla ke zvýšení osmotického tlaku, protože glukóza je vysoce rozpustná látka. Naopak glykogen je v buňce obsažen ve formě granulí a je mírně rozpustný ve vodě.
Vzhledem ke schopnosti ukládat glykogen (především v játrech a svalech) jsou vytvořeny podmínky pro hromadění určitého množství sacharidů v normě. S nárůstem spotřeby energie v těle v důsledku excitace centrálního nervového systému se intenzivněji rozpad glykogenu a vytváří se glukóza. Kromě přímého přenosu nervových impulzů do efektorových orgánů a tkání, kdy je CNS vzrušený, se zvyšuje funkce řady endokrinních žláz, jejichž hormony aktivují rozklad glykogenu, především v játrech a svalech. Tyto hormony působí na různé stupně metabolismu glukózy.
Schéma využití glukózy v těle
Úloha metabolismu sacharidů. Zdroje glukózy a způsoby jejího použití v těle.
49. Zjednodušené schéma hydrolýzy škrobu a glykogenu v těle zvířete.
50. Glykolýza a její hlavní fáze. Hodnota glykolýzy.
Esence, celkové reakce a účinnost glykolýzy.
Úloha metabolismu sacharidů. Zdroje glukózy a způsoby jejího použití v těle.
Hlavní úloha sacharidů je dána jejich energetickou funkcí.
Glukóza (ze starověkého řeckého γλυκύς sladkého) (C6H12O6), nebo hroznový cukr je bílá nebo bezbarvá látka bez zápachu, která má sladkou chuť, rozpustná ve vodě. Třtinový cukr je o 25% sladší než glukóza. Glukóza je pro člověka nejdůležitějším sacharidem. U lidí a zvířat je glukóza hlavním a nejuniverzálnějším zdrojem energie pro zajištění metabolických procesů. Glukóza je uložena ve zvířatech ve formě glykogenu, v rostlinách - ve formě škrobu.
Zdroje glukózy
Za normálních podmínek jsou sacharidy pro člověka hlavním zdrojem sacharidů. Denní požadavek na sacharidy je asi 400 g. V procesu asimilace potravin jsou všechny exogenní uhlovodíkové polymery rozděleny na monomery, pouze monosacharidy a jejich deriváty jsou uvolňovány do vnitřního prostředí těla.
Krevní glukóza je přímým zdrojem energie v těle. Rychlost jeho rozkladu a oxidace, stejně jako schopnost rychlého vytěžení z depa, zajišťují nouzovou mobilizaci energetických zdrojů s rychle rostoucími náklady na energii v případech emocionálního vzrušení, intenzivního svalového zatížení atd.
Hladina glukózy v krvi je 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) a je nejvýznamnější homeostatickou konstantou organismu. Zvláště citlivý na snížení hladiny glukózy v krvi (hypoglykémie) je centrální nervový systém. Menší hypoglykémie se projevuje celkovou slabostí a únavou. S poklesem glukózy v krvi na 2,2–1,7 mmol / l (40–30 mg%) se vyvinuly křeče, delirium, ztráta vědomí a vegetativní reakce: zvýšené pocení, změny v lumen kožních cév atd. jméno "hypoglycemic coma". Zavedení glukózy do krve tyto poruchy rychle eliminuje.
Energetická role glukózy.
1. V buňkách se jako zdroj energie používá glukóza. Hlavní část glukózy, po absolvování řady transformací, je věnována syntéze ATP v procesu oxidační fosforylace. Více než 90% sacharidů se spotřebuje na výrobu energie během glykolýzy.
2. Další způsob energetického využití glukózy - bez tvorby ATP. Tato cesta se nazývá pentóza fosfát. V játrech tvoří asi 30% konverze glukózy, v tukových buňkách je o něco více. Tato energie je spotřebována pro tvorbu NADP, který slouží jako donor vodíku a elektronů nezbytných pro syntetické procesy - tvorbu nukleových a žlučových kyselin, steroidní hormony.
3. K přeměně glukózy na glykogen nebo tuk dochází v buňkách jater a tukové tkáně. Když jsou zásoby sacharidů nízké, například pod tlakem, vyvíjí se gluneogeneze - syntéza glukózy z aminokyselin a glycerolu.
Schéma využití glukózy v těle
Metabolismus sacharidů v lidském těle se skládá z následujících procesů:
1. Trávení v trávicím traktu poly- a disacharidů dodávaných s potravou monosacharidům, další absorpce monosacharidů ze střeva do krve.
2. Syntéza a rozklad glykogenu ve tkáních (glykogeneze a glykogenolýza), zejména v játrech.
Glykogen je hlavní formou ukládání glukózy ve zvířecích buňkách. U rostlin se stejná funkce provádí škrobem. Strukturálně je glykogen, podobně jako škrob, rozvětveným polymerem glukózy. Nicméně, glykogen je více rozvětvený a kompaktní. Větvení poskytuje rychlé uvolnění, když glykogen rozkládá velký počet terminálních monomerů.
-je hlavní formou ukládání glukózy ve zvířecích buňkách
-tvoří rezervu energie, kterou lze rychle mobilizovat, pokud je to nezbytné pro kompenzaci náhlého nedostatku glukózy
Obsah glykogenu v tkáních:
-Je uložen ve formě granulí v cytoplazmě v mnoha typech buněk (zejména jater a svalů).
-Pouze glykogen uložený v jaterních buňkách může být zpracován na glukózu, aby vyživoval celé tělo. Celková hmotnost glykogenu v játrech může u dospělých dosáhnout 100-120 gramů
-Jaterní glykogen se nikdy nerozpadá úplně.
-Ve svalech se glykogen zpracovává na glukóza-6-fosfát, výhradně pro místní spotřebu. Ve svalech glykogenu se hromadí nejvýše 1% celkové svalové hmoty.
-Malé množství glykogenu se nachází v ledvinách a ještě méně v gliových mozkových buňkách a leukocytech.
Syntéza a rozklad glykogenu se neotáčí do sebe, tyto procesy probíhají různými způsoby.
Molekula glykogenu obsahuje až 1 milion zbytků glukózy, proto je při syntéze spotřebováno značné množství energie. Potřeba konvertovat glukózu na glykogen je způsobena skutečností, že akumulace významného množství glukózy v buňce by vedla ke zvýšení osmotického tlaku, protože glukóza je vysoce rozpustná látka. Naopak glykogen je v buňce obsažen ve formě granulí a je mírně rozpustný.
Glykogen je syntetizován v období trávení (během 1-2 hodin po požití sacharidových potravin). Glykogeneze se vyskytuje zvláště intenzivně v játrech a kosterních svalech.
Pro zahrnutí 1 glukózového zbytku do glykogenového řetězce se použije 1 ATP a 1 UTP.
Hlavní aktivátor - hormon inzulín
Aktivuje se v intervalech mezi jídly a během fyzické práce, kdy se hladina glukózy v krvi snižuje (relativní hypoglykémie).
Hlavní aktivátoři rozpadu:
v játrech - hormonu glukagonu
ve svalech - hormon adrenalinu
Zjednodušené schéma hydrolýzy škrobu a glykogenu v těle zvířete.
3. Pentose fosfátová cesta (pentózový cyklus) je anaerobní cestou přímé oxidace glukózy.
Podél této cesty nechodí více než 25-30% glukózy vstupující do buněk
Výsledná rovnice cesty fosforečnanu pentózy:
6 molekuly glukózy + 12 NADP → 5 molekul glukózy + 6 СО2 + 12 NADPH2
Biologická úloha cesty fosforečnanu pentózy u dospělé osoby je vykonávat dvě důležité funkce:
Je dodavatelem pentóz, které jsou nezbytné pro syntézu nukleových kyselin, koenzymů, makroergů pro plastické účely.
· Slouží jako zdroj NADPH2, který se používá k:
1. restorativní syntézy steroidních hormonů, mastných kyselin
2. aktivně se podílí na neutralizaci toxických látek v játrech
4. Glykolýza - rozpad glukózy. Zpočátku tento termín znamenal pouze anaerobní fermentaci, která kulminuje tvorbou kyseliny mléčné (laktátu) nebo ethanolu a oxidu uhličitého. V současné době je pojem "glykolýza" používán v širším měřítku k popisu rozkladu glukózy, procházející tvorbou glukóza-6-fosfátu, fruktózo-difosfátu a pyruvátu jak v nepřítomnosti, tak v přítomnosti kyslíku. V posledně uvedeném případě se používá termín "aerobní glykolýza", na rozdíl od "anaerobní glykolýzy", která vede k tvorbě kyseliny mléčné nebo laktátu.
Glykolýza
Malá, nenabitá molekula glukózy je schopna difundovat přes buňku difuzí. Aby glukóza zůstala v buňce, musí být převedena na nabitou formu (obvykle glukóza-6-fosfát). Tato reakce se nazývá blokování nebo blokování.
Další způsoby použití glukóza-6-fosfátu v buňkách:
-Glykolýza a kompletní aerobní oxidace glukózy
-Pentose fosfátový cyklus (částečná oxidace glukózy na pentózy)
-Syntéza glykogenu atd.
Glykolýza se vyskytuje v cytoplazmě buněk. Konečným produktem tohoto kroku je kyselina pyrohroznová.
ANAEROBICKÝ GLYKOLÝZA - proces štěpení glukózy s tvorbou konečného produktu laktátu přes pyruvát. To teče bez použití kyslíku a proto nezávisí na práci mitochondriálního dýchacího řetězce.
Tekoucí ve svalech při intenzivním zatížení, v prvních minutách svalové práce, v erytrocytech (ve kterých chybí mitochondrie), stejně jako v různých orgánech za podmínek omezeného přísunu kyslíku, včetně nádorových buněk. Tento proces slouží jako indikátor zvýšeného podílu buněčného dělení s nedostatečným zajištěním jejich systému cév.
1. Přípravná fáze (náklady na dvě molekuly ATP)
Enzymy: glukokinázy; fosfofruktoizomeráza;
2. Stádium tvorby triosis (štěpení glukózy na 2 tři uhlíkové fragmenty)
Fruktóza-1,6-difosfát → 2 glyceroaldehyd-3-fosfát
3. Oxidační stadium glykolýzy (dává 4 mol ATP na 1 mol glukózy)
2 glyceroaldehyd-3-fosfát + 2 NAD + → 2 PVK +2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 laktát + 2 NAD +
2NAD dává 6 ATP
Tato metoda syntézy ATP, prováděná bez účasti tkáňového dýchání, a tedy bez spotřeby kyslíku, poskytovaná rezervní energií substrátu, se nazývá anaerobní nebo substrátová fosforylace.
To je nejrychlejší způsob, jak získat ATP. Je třeba poznamenat, že v počátečních stadiích jsou dvě molekuly ATP spotřebovány pro aktivaci glukózy a fruktóza-6-fosfátu. Výsledkem je, že konverze glukózy na pyruvát je doprovázena syntézou osmi ATP molekul.
Obecná rovnice pro glykolýzu je:
Glukóza + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 Pyruvát + 2H2O + 8 ATP,
Or
1. Glykolýza je mitochondriálně nezávislá cesta pro produkci ATP v cytoplazmě (2 mol ATP na 1 mol glukózy). Základní fyziologický význam - využití energie, která se uvolňuje při tomto procesu syntézy ATP. Metabolity glykolýzy se používají k syntéze nových sloučenin (nukleosidů; aminokyselin: serinu, glycinu, cysteinu).
2. Pokud glykolýza pokračuje k laktátu, pak NAD + „regenerace“ nastává bez účasti tkáňového dýchání.
3. V buňkách, které neobsahují mitochondrie (erytrocyty, spermie), je glykolýza jedinou cestou, jak syntetizovat ATP
4. Když jsou mitochondrie otráveny oxidem uhelnatým a jinými dýchacími jedy, glykolýza umožňuje přežití
1. Rychlost glykolýzy klesá, pokud glukóza nevstoupí do buňky (regulace množstvím substrátu), brzy však začne rozklad glykogenu a obnovuje se rychlost glykolýzy.
2. AMP (nízkoenergetický signál)
3. Regulace glykolýzy hormony. Stimulující glykolýza: Inzulín, adrenalin (stimuluje rozklad glykogenu; ve svalech vzniká glukóza-6 fosfát a substrát aktivuje glykolýza). Inhibuje glykolýzu: Glukagon (potlačuje gen pyruvát kinázy; překládá pyruvát kinázu do neaktivní formy)
Význam anaerobní glykolýzy je stručný
- V podmínkách intenzivní svalové práce, během hypoxie (například intenzivní běh na 200 m po dobu 30 s) dochází k dočasnému rozkladu sacharidů za anaerobních podmínek
- Molekuly NADH nemohou darovat svůj vodík, protože dýchací řetězec v mitochondriích „nefunguje“
- V cytoplazmě je dobrým akceptorem vodíku pyruvát, finální produkt prvního stupně.
- V klidu přichází po intenzivní svalové práci do buňky kyslík.
- To vede k "spuštění" dýchacího řetězce.
- V důsledku toho se anaerobní glykolýza automaticky inhibuje a přepne na aerobní, energeticky účinnější
- Inhibice anaerobní glykolýzy kyslíkem vstupujícím do buňky se nazývá PASTER EFFECT.
VELKÝ EFEKT. Jedná se o respirační depresi (O2a) anaerobní glykolýzu, tj. dochází k přechodu z aerobní glykolýzy na anaerobní oxidaci. Pokud jsou tkaniny dodávány s O2, pak 2NADN2, oxidace vytvořená v průběhu centrální reakce je oxidována v dýchacím řetězci, proto se PVC nekládá na laktát, ale na acetyl CoA, který je zapojen do cyklu TCA.
První fáze rozkladu sacharidů - anaerobní glykolýza - je téměř reverzibilní. Z pyruvátu, stejně jako z laktátu vznikajícího v anaerobních podmínkách (kyselina mléčná), lze syntetizovat glukózu az ní glykogen.
Podobnost anaerobní a aerobní glykolýzy spočívá ve skutečnosti, že tyto procesy probíhají stejným způsobem s účastí stejných enzymů před tvorbou PVC.
KOMPLETNÍ OXIDACE AEROBICKÉ GLUCÓZY (PAOG):
Vzhledem k aktivitě mitochondrií je možné zcela oxidovat glukózu na oxid uhličitý a vodu.
V tomto případě je glykolýza prvním krokem v oxidačním metabolismu glukózy.
Před začleněním mitochondrií do PAOG by měl být glykolytický laktát přeměněn na PVC.
1. Glykolýza s následnou přeměnou 2 mol laktátu na 2 mol PVA a transport protonů do mitochondrií
2. Oxidační dekarboxylace 2 molů pyruvátu v mitochondriích s tvorbou 2 molů acetylCoA
3. Spalování acetylového zbytku v Krebsově cyklu (2 otočky Krebsova cyklu)
4. Respirace tkáně a oxidační fosforylace: NADH * H + a FADH2, generované v Krebsově cyklu, oxidační dekarboxylace pyruvátu a transfery přes kyvadlovou malátku z cytoplazmy.
Fáze katabolismu na příkladu PAOG:
-Glykolýza, transport protonů do mitochondrií (I. stadium),
- oxidační dekarboxylace pyruvátu (stupeň II)
-Krebsův cyklus - etapa III
-Respirace tkáně a konjugovaná oxidační fosforylace - Stupeň IV (mitochondriální syntéza ATP)
Ii. Během druhé fáze se oxid uhličitý a dva atomy vodíku štěpí z kyseliny pyrohroznové. Rozdělené atomy vodíku v respiračním řetězci se přenášejí na kyslík současnou syntézou ATP. Kyselina octová se tvoří z pyruvátu. Spojuje se se speciální látkou, koenzymem A.
Tato látka je nosičem kyselých zbytků. Výsledkem tohoto procesu je tvorba látky acetylkoenzym A. Tato látka má vysokou chemickou aktivitu.
Konečná rovnice druhé etapy:
СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Pyruvát koenzym A acetyl CoA
Acetylkoenzym A podléhá další oxidaci v cyklu trikarboxylové kyseliny (Krebsův cyklus) a převádí se na CO2 a H20.
Iii. Toto je třetí etapa. Vzhledem k uvolněné energii v této fázi se také provádí syntéza ATP.
Cyklus trikarboxylové kyseliny (TCA) je posledním stupněm katabolismu nejen sacharidů, ale všech ostatních tříd organických sloučenin. To je dáno tím, že rozklad sacharidů, tuků a aminokyselin produkuje běžný meziprodukt, kyselinu octovou, spojenou s jejím nosičem, koenzymem A, ve formě acetylkoenzymu A.
Krebsův cyklus se vyskytuje v mitochondriích s povinnou spotřebou kyslíku a vyžaduje fungování tkáňového dýchání.
První reakcí cyklu je interakce acetylkoenzymu A s kyselinou šťavelovou-octovou (SCHUK) s tvorbou kyseliny citrónové.
Kyselina citrónová obsahuje tři karboxylové skupiny, tj. Trikarboxylovou kyselinu, která způsobila název tohoto cyklu.
Tyto reakce se proto nazývají cyklus kyseliny citrónové. Vytváření řady meziproduktových trikarboxylových kyselin, kyselina citrónová se opět transformuje na kyselinu šťavelovou-octovou a cyklus se opakuje. Výsledkem těchto reakcí je tvorba štěpeného vodíku, který po průchodu dýchacím řetězcem tvoří vodu s kyslíkem. Přenos každého páru atomů vodíku na kyslík je provázen syntézou tří molekul ATP. Celkem oxidace jedné molekuly acetylkoenzymu A syntetizuje 12 ATP molekul.
Konečná Krebsova rovnice (třetí etapa):
SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 СО2 + Н2О + 12АТФ
Schematicky, Krebsův cyklus může být reprezentován takto: t
Výsledkem všech těchto reakcí je 36 ATP molekul. Celkem glykolýza produkuje 38 molekul ATP na molekulu glukózy.
Glukóza + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3P04 → 6CO2 + 6 H20 + 38 ATP
Biologická úloha TCA
Krebsův cyklus vykonává integrační, amfibolickou (tj. Katabolickou a anabolickou), energetickou a vodíkovou roli.
1. Integrační úlohou je, že TCA je konečný společný způsob oxidace molekul paliva - sacharidů, mastných kyselin a aminokyselin.
2. Acetyl CoA je oxidován v cyklu TCA - to je katabolická úloha.
3. Anabolická role cyklu spočívá v tom, že dodává meziprodukty pro biosyntetické procesy. Například oxaloacetát se používá pro syntézu aspartátu, a-ketoglutarátu pro tvorbu glutamátu a sukcinyl-CoA pro syntézu hemu.
4. Jedna molekula ATP se tvoří v CTC na úrovni fosforylace substrátu - to je energetická role.
5. Donor vodíku spočívá ve skutečnosti, že CTC poskytuje se sníženými koenzymy NADH (H +) a FADH2 dýchací řetězec, ve kterém dochází k oxidaci vodíku těchto koenzymů na vodu, ve spojení se syntézou ATP. Během oxidace jedné molekuly acetyl-CoA v cyklu TCA se tvoří 3 NADH (H +) a 1 FADH2.
Fáze IV. Respirace tkáně a konjugovaná oxidační fosforylace (mitochondriální syntéza ATP)
To je přenos elektronů z redukovaných nukleotidů na kyslík (přes dýchací řetězec). Je doprovázen tvorbou konečného produktu - molekuly vody. Tento transport elektronů je spojen se syntézou ATP v procesu oxidační fosforylace.
Oxidace organické hmoty v buňkách, doprovázená spotřebou kyslíku a syntézou vody, se nazývá tkáňové dýchání a řetězec přenosu elektronů (CPE) se nazývá dýchací řetězec.
Vlastnosti biologické oxidace:
1. Průtok při tělesné teplotě;
2. V přítomnosti H20;
3. Postupně proudí přes četná stádia za účasti nosičů enzymů, které snižují aktivační energii, dochází k poklesu volné energie, což má za následek uvolňování energie po částech. Oxidace proto není doprovázena zvýšením teploty a nevede k výbuchu.
Elektrony vstupující do CPE, jak se pohybují z jednoho nosiče na druhý, ztrácejí volnou energii. Velká část této energie je uložena v ATP a některé jsou rozptýleny jako teplo.
Přenos elektronů z oxidovaných substrátů na kyslík probíhá v několika stupních. Zahrnuje velký počet mezilehlých nosičů, z nichž každý je schopen připojit elektrony z předchozího nosiče a přenést na další. Vzniká tak řetězec redox reakcí, což má za následek redukci O2 a syntézu H20.
Transport elektronů v dýchacím řetězci je konjugován (spojen) s tvorbou protonového gradientu nezbytného pro syntézu ATP. Tento proces se nazývá oxidační fosforylace. Jinými slovy, oxidační fosforylace je proces, ve kterém je energie biologické oxidace přeměněna na chemickou energii ATP.
Funkce dýchacího řetězce - využití redukovaných respiračních vektorů vzniklých v reakcích metabolické oxidace substrátů (zejména v cyklu trikarboxylové kyseliny). Každá oxidační reakce v souladu s množstvím uvolněné energie je „ošetřena“ odpovídajícím respiračním nosičem: NADF, NAD nebo FAD. V dýchacím řetězci jsou protony a elektrony rozlišeny: zatímco protony jsou transportovány přes membránu, vytvářejí ΔpH, elektrony se pohybují podél nosného řetězce z ubichinonu na cytochrom oxidázu, čímž se vytváří rozdíl elektrického potenciálu potřebný pro tvorbu ATP protonovou ATP syntázou. Tudíž tkáňové dýchání „nabíjí“ mitochondriální membránu a oxidační fosforylace „vybíjí“.
RESPIRAČNÍ KONTROLA
Přenos elektronů přes syntézu CPE a ATP je úzce spjat, tj. vyskytovat pouze současně a synchronně.
Se zvýšením spotřeby ATP v buňce se zvyšuje množství ADP a jeho příliv do mitochondrií. Zvýšení koncentrace ADP (substrát ATP syntázy) zvyšuje rychlost syntézy ATP. Rychlost syntézy ATP tedy přesně odpovídá potřebám energie buňky. Zrychlení tkáňové respirace a oxidační fosforylace se zvyšujícími se koncentracemi ADP se nazývá respirační kontrola.
V reakcích CPE není část energie přeměněna na energii makroergických vazeb ATP, ale je rozptylována jako teplo.
Rozdíl v elektrických potenciálech na mitochondriální membráně vytvořený respiračním řetězcem, který působí jako molekulární vodič elektronů, je hnací silou pro tvorbu ATP a dalších typů užitečné biologické energie. Tento koncept přeměny energie v živých buňkách byl předložen P. Mitchellem v roce 1960, aby vysvětlil molekulární mechanismus konjugace transportu elektronů a tvorby ATP v dýchacím řetězci a rychle získal mezinárodní uznání. Za rozvoj výzkumu v oblasti bioenergie získal P. Mitchell v roce 1978 Nobelovu cenu. V roce 1997 obdrželi P. Boyer a J. Walker Nobelovu cenu za objasnění molekulárních mechanismů působení hlavního enzymu bioenergie, protonové ATP syntázy.
Výpočet výkonu PAOG ve stupních:
Glykolýza - 2 ATP (fosforylace substrátu)
Přenos protonů na mitochondrie - 2 NADH * H + = 6 ATP
Oxidační dekarboxylace 2 mol PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP
Krebsův cyklus (včetně TD a OF) - 12 * 2 = 24 mol ATP během spalování 2 acetylových zbytků
CELKEM: 38 mol ATP s úplným spalováním 1 mol glukózy
1) poskytuje vazbu mezi dýchacími substráty a Krebsovým cyklem;
2) zásobování dvou molekul ATP a dvou molekul NADH pro potřeby buňky během oxidace každé molekuly glukózy (za podmínek anoxie se zdá, že glykolýza je hlavním zdrojem ATP v buňce);
3) produkuje meziprodukty pro syntetické procesy v buňce (například fosfoenolpyruvát, nezbytný pro tvorbu fenolových sloučenin a ligninu);
4) v chloroplastech poskytuje přímou cestu syntézy ATP, nezávisle na dodávce NADPH; Kromě toho, prostřednictvím glykolýzy v chloroplastech, je uložený škrob metabolizován na triosu, která je pak exportována z chloroplastu.
Účinnost glykolýzy je 40%.
5. Interkonverze hexóz
6. Glukoneogeneze - tvorba sacharidů z nekarbohydrátových produktů (pyruvát, laktát, glycerol, aminokyseliny, lipidy, proteiny atd.).
7. Depozice a rozpad glykogenu
Glykogen je hlavní formou ukládání glukózy ve zvířecích buňkách. U rostlin se stejná funkce provádí škrobem. Strukturálně je glykogen, podobně jako škrob, rozvětveným polymerem glukózy.
Nicméně, glykogen je více rozvětvený a kompaktní. Větvení poskytuje rychlé uvolnění, když glykogen rozkládá velký počet terminálních monomerů. Syntéza a rozklad glykogenu se neotáčí do sebe, tyto procesy probíhají různými způsoby.
Biosyntéza glykogenu.
Glykogen je syntetizován v období trávení (během 1-2 hodin po požití sacharidových potravin). Glykogeneze se vyskytuje zvláště intenzivně v játrech a kosterních svalech. V počátečních reakcích se vytvoří UDF-glukóza (reakce 3), která je aktivovanou formou glukózy přímo zapojenou do polymerační reakce (reakce 4). Tato druhá reakce je katalyzována glykogen syntázou, která přidává glukózu k oligosacharidu nebo molekule glykogenu, která je již přítomna v buňce, čímž se vytváří řetězec s novými monomery. Příprava a inkorporace do rostoucího polysacharidového řetězce vyžaduje energii 1 mol ATP a 1 mol UTP. Polysacharidový řetězec se rozvětvuje za účasti enzymu amylo--1,4-1,6-glykosyltransferázy porušením jedné vazby -1,4 a přenesením zbytku oligosacharidu z konce rostoucího řetězce do jeho středu s tvorbou -1,6. -glykosidická vazba. Molekula glykogenu obsahuje až 1 milion zbytků glukózy, proto je při syntéze spotřebováno značné množství energie. Potřeba konvertovat glukózu na glykogen je způsobena skutečností, že akumulace významného množství glukózy v buňce by vedla ke zvýšení osmotického tlaku, protože glukóza je vysoce rozpustná látka. Naopak glykogen je v buňce obsažen ve formě granulí a je mírně rozpustný. Rozpad glykogenu - glykogenolýza - se vyskytuje mezi jídly.
Rozpad glykogenu.
Uvolňování glukózy ve formě glukózy-1-fosfátu (reakce 5) nastává v důsledku fosforolýzy katalyzované fosforylázou. Enzym štěpí koncové zbytky jeden po druhém, zkracuje glykogenové řetězce. Tento enzym však štěpí pouze -1,4 glykosidových vazeb. Vazby v místě rozvětvení jsou hydrolyzovány enzymem amylo-1,6-glykosidáza, která štěpí monomer glukózy ve své volné formě.
ZDROJE IS GLOKÓZY KŮŽE
4) štěpení proteinu
DEPOZICE GLUCÓZY V ŽIVOTU JE ZAPALENÁ
1) 8 # 10 hodin po jídle bohatém na sacharidy
2) když koncentrace glukózy v krvi je nižší než 3,5 mmol / l
3) při dlouhodobé fyzické námaze
4) později 1 # 2 hodiny po jídle bohatém na sacharidy
V GLYKOGENOSISU DOPORUČENO
1) dieta chudá na sacharidy
2) normální dieta
3) časté krmení v malých porcích
4) dieta bohatá na proteiny
V anaerobních podmínkách v krvi se hromadí
Uložená forma glukózy
h PUOPCHOPN HZMEChPDSch ChCHRPMOSAF LOETZPDBFYCHOHA ZHOLGYA. ZUMBCHYYYYYF YUFPYOYULBNY KOYETZY SKHMSAFUS ZMALPBY Z ZYILPZEO. LTPNE FPZP, Y'k HZMEKEPDPCH NPZHF UYOFEYOSTPCHBFSHUSUS MIRYDSCH, OELPFPTSCHCHE BNYOPLYUMPFSHCH, REOFPSCH. hZMEChPDSch ChIPDSF LBL UUFUBCHOBS YUBUFSH Ч UFTHLFKHTOP - ZHOLGYPOBMSHCHE LPNRPOEOFSCH LEMFLY - ZMLYMPYREYDSCH ZMLYLPPRTPFEYYOSCH.
UHFUPYuB OPTNB HZMEChPDPCHR RIEE UUFBCHMSEF 400-500 Z. UPOSHCHCHNY HZMEChPDBNY RIY SCHMSAFUS:
- LTBINBM - TBBECHFMECHOSK ZPNPRPMYUIBBTYD Yb ZMALPJShch. NPOPNETSHCH MYOKOSHCHI KHUBUFLPCH UPEDYOEOSCHCH a-1,4-ZMYLPYDOSCHNY uChSNYY, BH NEUFBI TBHEFECHMOYIS a -1,6 UChSyNYY.
- DYUBIBTYDSCH - UBIBTPB (ZML- (a-1,2) -ZHT), BMLPPBB (ZBM- (b-1,4) -ZML), NBMSShFPPB (ZML- (a-1,4) - ZML).
RTYBEAN zhidpikam dBMEE ZYDTPMYT LTBINBMB RTPDPMTSBEFUS - CHETHIOPOrAF aug. h TE'KHMSHFBFE YB LTBINBMB PVTBKHAFUS DYUBIBTYDESH Pufbfly NBMSShFPUSch YYPNBMSShFPPShch (ZML- (a - 1,6) - ZML). ZYDOMA FY ZMYLPJDBSCH UYOFE-YHAFUS H LEMEFLEY LEIJUOYILB.
CHUBUSCHCHBOY NOPUBUBTIBYDPCH YB LEYYUOYLB P LTPCHS PUHEEUFCHMSEFUS RHFEN PVMEZYOOPK DYZHHYYY. eUMY LPOGEOFTBGYS ZMALPSCH LYYYYUYOYLE OECEMILB, FP JEHO FTBOURPTF NPTSEF RTPYUIPPYPOV, pp opt ppfepvykhspop psfepnovykh ppop pokhp poyushchikhpovyypopfyypofyyyyoff LPPEOFTBPYYY YPOPPPP, pP bpP oPPyPAT, pP optp ps, ooo, tpuYoFB, OTUYFY
ZMALP'B YZTBEF ZMBCHOKHA TPMSH NEFBVPMYNE, FBL LBL YNOOOOP POS SCHMKSEFUS UOPCHOSCHN YUFPYUYLPN ZOETZYY. ZMALP'B NPTSEF RTECHTBEBFSHUS RTBLFYUYEULY PE CHEU NOPOPUBIBTYDSCH, H RP CEE CHTENS CHPNPTSOP I PVTBPOPE RTESHTBEEOYE. RPMOPE TBUUNPFTEOYE NEFBVPMYYNB ZMALPUSCH OE CHIPDYF H JINÉ BRWS, RPPFPNH UPUEDEDPPYYYNUS NA RHFSI UPHOSHCHI:
- LBFBVPMYJN ZMALPSSH - ZMYLPMYb;
- UYOFE ZMALPSCH - ZMALPOEPZEOE;
- DERPOYTPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB;
- UYOFE REOFP - REOFPPZHPUZHBFBOShCH RHFI.
FTBOURPTF ZMALPПSCH H LEMEFLY
na lpdp lPOGEOFTBGYS ZMALPSCH LTPCHY H H OPTNE RPDDETTSYCHBEFUS ON RPUFPSOOPN HTPCHOE UPUFBCHMSEF 3,33-5,55 NLNPMSH Q / M, 80-100 YUFP UPPFCHEFUFCHHEF NCH 100 HM LTPCHY. fTBOURPTF ZMALPSCH B LMEFLY OPUYF IBTBLFET PVMEZYUEOOPK DYZHZHHYY, OP TEZHMYTHEFUS PE NOPZYI LMEFLBI ZPTNPOPN RPDTSEMHDPYUOPK TSEMESCH - YOUHMYOPN, DEKUFCHYE LPFPTPZP RTYCHPDYF A RETENEEEOYA VEMLPCH-RETEOPUYUYLPCH dv GYFPPMS B RMBNBFYYUEULHA NENVTBOH
FTBOURPTF ZMALPПSCH H LEMEFLY
ENBFEN NA FPNESHA SOUBORU WIMLPCH ZMALPBB FTBOURPTFEYTHEFUS H LEMEFLH RP STBDYOOFH LPOGEOFTBGYY. ULPTPUFSH RPUFHRMEOYS ZMALPUSCH H NPOSY REYEUOSH OE БBYYYYF PF YOUHMYOB I PRTEDEMSEFUS FPMSHLP LPEGEFTBGYEK EE Л LTCHI. „FLY FLBO ASSOCIATION BOOK YOUHMYOPOEBYBYCHYNNYY.
zhlpMYa CHEI DEUSFSH TEBLGIK ZMYLPMYYB RTPFELBAF CHYFPYMY Y IBTBLFETOSH DMS CHUYI PTZBOPCH I FLBOEK. KLIMATICKÝ TUBURBD ZMALPSCHL CHLMYUBEF TABLGYI BITPVOPZP ZMYLPMYYBN RPUMEDHAAEEE PLYUMEOY RYTHCHBBB P TEBLGYSI LBFBVPMYJNB.
UIENB LBFBVPMYJNB ZMALPSSH
FBLIN PVTBPN, BYTPVOShK TBBURBD ZMALPЪShch - „FP RTTEMPSHOPE ITS PLYUMEOYE DP jednotný podnik2 O tom2p, B BOBTPVOSCHK ZMYLPMY ′ - LPP UREGYZHYUYLEK RHFSH LBFBVPMYNB, FP EUFSH YUBUFSH BTPVOPZP TBURBDB ZMALPJShch. bOBTPVOSchK TBURBD CHLMAYUBEF EF CE TEBLGYY UREGYZHYYUEULPZP RHFY TBURBDB ZMALPSCH DP RYTHCHBFB, OP jsme RPUMEDHAEYN RTECHTBEEOYEN RYTHCHBFB MBLFBF B (FP EUFSH FETNYOSCH BOBTPVOSCHK TBURBD J BOBTPVOSCHK ZMYLPMY UPCHRBDBAF). RPUMEDPCHBBEFEMSHOPUFSH TEBLGIK ZMILPMYB RTYCHEEDOB O TYUHOLU:
RPUMEDPCHBBFEMSHOPUFSH TEBLGIK ZMILPMYYB
h ZMYLPMYYE NPTSOP PCHDEMYFSH FTY UFRANCH FFRB. O RETCHPN FBRE RETCHTBEYEOISN RDPCHETZBAFUS ZELUPUSCH, O CHFPTN - FTIPNICH, O FTFSHEN - LBVOPCHSCHE LYUMFFSH. IBTBLFETEYUFYLB ZMYLPMYYB:
- VPMSHYOUFCHP TEBLGYK PVTBFYNP, „YULMAYUOYEN FTEI“ (TEBLGIK 1, 3, 10);
- CHUE NEFBVPMYFSCH OBIPDSFUS H ZHPZHPTIMYTPCHBOOPK ZPTNE;
- YUFPYUYLPN ZHPUZHBFOPK ZTKHRRSCH P TEBLGYSI ZHPZHPTYMYTPPCHBOYS SCHMSAFUS bft (TEBLGY 1, 3) YMY OEPTZBOYUYULYK ZhPZHBF (TEBLGYS 6);
- TEZEOETBGYS NAD +, SCHMSAEBSUS OEPVIPDYNSCHN HUMPCHYEN RTPFELBOYS ZMYLPMYB, RTPYUIPDYF rty BTPVOPN ZMYLPMYE RPUTEDUFCHPN DSCHIBFEMSHOPK GERY. h FFPN UMHYUBE CPDPTPD FTBOURPTFYTHEFUS H NYPPODTYY U RPNPESHA YUEMOPOUPZP NEIBOYBYNBY RTY HYBUBYY RETEOPOUYYULCH. Т Ф Р Й Т Т П П, Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Е ЕН ЕН ЕН ЕН ТН ЕН ЕН ЕН ЕН ТН Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т Т. pTB BOBTPVOPN ZMLYPMYE TESEOETBGY NAD + PUHEEUFCHMSEFUS OEBCHYUYNP PF DSCHIBFEMBSHOPK GERY. h FPPN UMHYUBE BLGERFPTPN KPDTPTPDB PF NADH SCHMSEFUS RYTHCHCHBF, LFPTTSChK CHCUUFBOBCHCHMYCHBEFUS H MIFFBFF;
- PVTBPCHBOYE CFT rty ZMYLPMYE NPTSEF YDFY DCHHNS RHFSNY: MYVP UHVUFTBFOSCHN ZHPUZHPTYMYTPCHBOYEN, LPZDB LCA ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP YURPMSHHEFUS OETZYS NBLTPTZYYUEULPK UCHSY UHVUFTBFB (TEBLGYY 7, 9), MYVP RHFEN PLYUMYFEMSHOPZP ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP, UPRTSTSEOOPZP Y DSCHIBFEMSHOPK Hersh (TEBLGYS 6).
FAST TOBURBD ZMALPST
UETZEFJUYULUPE UBOBUYOEOE BYTPVOPZP TBBURBDB ZMALPJShch
H BTPVOPN ZMYLPMYE PVTBHFEFUS 10 NPMSH bft O 1 NPMSH ZMALPJSCH. FBL, CHF
vBMBOU BLPVOPZP ZMYLPMYYB
UHNNBTOSCHKZZHZHELF BYPVOPZPZ ZMILPMYYB UPUFBCHMSSEF 8 NPMSH bft, FBL LBL C TEBLGYSI 1 TH 3 YURPMSHJEFUS 2 NPMSH bft. dBMShOEKYEE PLYUMEOYE DCHHI NPMSH RYTHCHBF H PVEYI RHFSI LBFBVPMYNB UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN 30 NPMSH CFT (RP15 NPMSH ON LBTSDHA NPMELHMH RYTHCHBFB. uMEDPChBFEMShOP, UHNNBTOSCHK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF BTPVOPZP TBURBDB ZMALPSCH DP LPOEYUOSCHI RTPDHLFPCH UPUFBCHMSEF 38 NPMSH CFT.
KONSTRUKCE BOBTPVOPZP ZMYPLMYB
BEZPEČNOSTNÍ HODNOTA UDRŽITELNÁ BEZPEČNOST VENTILU pVTBPChBOYE DCHHI NPMSH MBLFBFB dv ZMALPSCH UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN CHUEZP DCHHI NPMSH CFT RPFPNH YUFP NADH, RPMHYUEOOSCHK rty PLYUMEOYY ZMYGETPBMSHDEZYDZHPUZHBFB, OE YURPMSHHEFUS DSCHIBFEMSHOPK Gershom, B BLGERFYTHEFUS RYTHCHBFPN.
BOBTPVOSHK TBBURBD ZMALPSSH. TEBLGYA 11 LBFBMYYYTHEF MBLFBFDEZYDTPZEOBB.
bOBTPVOSchK ZMYLPMY, OEUNPFTS ON OEVPMSHYPK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF, SCHMSEFUS PUOPCHOSCHN YUFPYUOYLPN OETZYY LCA ULEMEFOSCHI NSCHYG B OBYUBMSHOPN RETYPDE YOFEOUYCHOPK TBVPFSCH, OP EUFSH B HUMPCHYSI, LPZDB UOBVTSEOYE LYUMPTPDPN PZTBOYYUEOP. LTPNE FPZP, “TYMPTFGYFSCHY YCCHMELBAF ZOETZYA'B” UYUEF BOB'TPVOPZP PLYUMEOIS ZMALPUSCH, RDFPNH YuFF OEP YNIEF NYPPIPODTYK.
DERPOYTPPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB
ZMYLPZEO - PUOPCHOBS ZHPTNB DERPOYTPCHBOYS ZMALPПSch H LEMEFLEY CHIPPOLOCHI. x TBUFEOK ФФХ ЦЕ ЖХОЛГЙА ЧЧРПМОСЕФ ЛТБИНБМ. h UFTHLFKHTOPN PFOPYYOYY ZMYLPZEO, LBL I LTBINBM, RTEDUFBCHMSEF UPVPK TBHECHCHCHMEZHCHK RPMYNET YM ZMALSPShShch:
PODEBL ZMYLPZEO VPMEE TBBSHCHMEO nd LPNRBLFEO. CHEFCHMEOE PEVEREYUYCHBEFF VSCHUFTPE PUUCHPVPTSDOYE RTY TUBURBDE ZMYLPZEOB VPMSSYPZP LPMYYUYUCHBB ULOVAHCHCHI NPOPNETPCH. UYOPHE Y TBBURBD ZMYLPZEOB OE SCHMSAFUS PVTBEEOYEN DTHZ H DTHSB, РFY RTPGEUUSHT RTPYUIPDSF TFRUSHI RHFSNY:
UYOFE A TBURBD ZMILPZEOB
VYPUYOFE ZMYLPZEOB - ZMYLPZEOE RPLBOBO O TYUHOLA:
Depozice a rozpad glykogenu;
Glykogen je hlavní formou ukládání glukózy ve zvířecích buňkách. U rostlin se stejná funkce provádí škrobem. Strukturálně glykogen, podobně jako škrob, je rozvětvený polymer glukózy:
Nicméně, glykogen je více rozvětvený a kompaktní. Větvení poskytuje rychlé uvolnění, když glykogen rozkládá velký počet terminálních monomerů. Syntéza a rozklad glykogenu se neotáčí do sebe, tyto procesy probíhají různými způsoby:
Biosyntéza glykogenu - glykogeneze je znázorněna na obrázku:
Glykogen je syntetizován v období trávení (během 1-2 hodin po požití sacharidových potravin). Glykogeneze se vyskytuje zvláště intenzivně v játrech a kosterních svalech. V počátečních reakcích se vytvoří UDF-glukóza (reakce 3), která je aktivovanou formou glukózy přímo zapojenou do polymerační reakce (reakce 4). Tato druhá reakce je katalyzována glykogen syntázou, která přidává glukózu k oligosacharidu nebo molekule glykogenu, která je již přítomna v buňce, čímž se vytváří řetězec s novými monomery. Příprava a inkorporace do rostoucího polysacharidového řetězce vyžaduje energii 1 mol ATP a 1 mol UTP. Rozvětvení polysacharidového řetězce nastává za účasti enzymu amylo a -1,4- -1,6-glykosyltransferázy rozbitím jedné vazby -1,4 a přenesením zbytku oligosacharidu z konce rostoucího řetězce do jeho středu vytvořením místo -1,6-glykosidové vazby. Molekula glykogenu obsahuje až 1 milion zbytků glukózy, proto je při syntéze spotřebováno značné množství energie. Potřeba konvertovat glukózu na glykogen je způsobena skutečností, že akumulace významného množství glukózy v buňce by vedla ke zvýšení osmotického tlaku, protože glukóza je vysoce rozpustná látka. Naopak glykogen je v buňce obsažen ve formě granulí a je mírně rozpustný. Rozpad glykogenu - glykogenolýza - se vyskytuje mezi jídly.
Uvolňování glukózy ve formě glukózy-1-fosfátu (reakce 5) nastává v důsledku fosforolýzy katalyzované fosforylázou. Enzym štěpí koncové zbytky jeden po druhém, zkracuje glykogenové řetězce. Tento enzym však štěpí pouze -1,4 glykosidové vazby. Vazby v místě rozvětvení jsou hydrolyzovány enzymem amylo-a-l, 6-glykosidasou, která štěpí monomer glukózy ve volné formě:
Metabolismus glukózy
Glukóza je jednou z nejdůležitějších složek krve; jeho množství odráží stav metabolismu sacharidů.
Sacharidy jsou organické sloučeniny skládající se z uhlíku, vodíku a kyslíku. Obecně se přijímá rozdělení sacharidů do 4 skupin:
• monosacharidy - jednoduché cukry (glukóza, fruktóza, monpose, galaktóza, xylóza);
• disacharidy, které umožňují štěpení 2 molekul monosacharidu (maltóza, sacharóza, laktóza);
• oligosacharidy, poskytující 3 až 6 molekul monosacharidů během štěpení;
• polysacharidy, které po štěpení poskytují více než 6 molekul monosacharidů.
Sacharidy jsou nejdůležitějším zdrojem energie v lidském těle. Vstupují do těla ve skladbě psaní. Hlavními zdroji sacharidů v potravinách jsou bylinné produkty (chléb, brambory, obiloviny). Potravinové sacharidy (hlavně polysacharidy - škrob, glykogen a disacharidy - sacharóza, laktóza) jsou tráveny enzymy gastrointestinálního traktu na monosacharidy, absorbované v této formě stěnami tenkého střeva a krví portální žíly vstupují do jater a tělních tkání. Fyziologicky je nejdůležitějším sacharidem v lidském těle glukóza. Hlavní metabolické transformace, které glukóza podléhá, jsou
• konverze na glykogen;
• oxidace tvorbou energie;
• přeměna na jiné sacharidy;
• transformace na složky proteinů a tuků.
Glukóza hraje zvláštní roli v systému zásobování energií. Může fungovat pouze uvnitř buněk, kde hraje roli zdroje energie. Když glukóza vstupuje do buňky, pokud je dostatek kyslíku, prochází metabolickou oxidací na oxid uhličitý a vodu. Během tohoto procesu se energie akumulovaná v molekule glukózy používá k vytvoření vysokoenergetické sloučeniny, adenosintrifosfátu (ATP). Následně se energie uzavřená v molekule aTP používá k provádění mnoha biochemických reakcí uvnitř buňky.
Při nedostatku kyslíku v buňce může být glukóza oxidována během glykolýzy za vzniku kyseliny mléčné (laktátu). Akumulace kyseliny mléčné v krvi (laktátová acidóza) je příčinou metabolické acidózy, která doprovází mnoho patologických procesů s nedostatečným přísunem kyslíku (respirační selhání) nebo nedostatečným přísunem krve do tkání.
Většina tkání (mozek, erytrocyty, oční čočky, parenchyma ledvin, pracovní sval) jsou zcela závislé na přímém přísunu glukózy do buněk a vyžadují každou sekundu nepřetržitý přísun glukózy, protože obsahují velmi rychlé využití ATP. U dospělých je potřeba glukózy nejméně 190 g denně (asi 150 g pro mozek a 40 g pro jiné tkáně).
Glukózu jako zdroj energie potřebují všechny buňky lidského těla. Potřeba buněk pro glukózu se však může výrazně lišit, například potřeby svalových buněk (myocytů) jsou minimální během spánku a velké během fyzické práce. Potřeba glukózy se ne vždy shoduje s časem příjmu. Proto v lidském těle existují mechanismy, které umožňují ukládat glukózu přicházející z potravin pro budoucí použití a pak ji použít podle potřeby. Většina buněk lidského těla je schopna ukládat glukózu v omezených množstvích, ale tři typy buněk jsou hlavním depotem glukózy: játry, svaly, buňky tukové tkáně (adipocyty).
Tyto buňky jsou schopny zachytit glukózu z krve a ukládat ji pro budoucí použití, protože její potřeba je nízká a její obsah je vysoký (po jídle). V situaci, kdy se zvyšuje potřeba glukózy a snižuje se obsah krve (mezi jídly), jsou schopni ji uvolnit z úložiště a využít ji na nové potřeby.
Jaterní buňky a myocyty uchovávají glukózu jako glykogen, což je glukózový polymer s vysokou molekulovou hmotností. Proces syntézy glykogenu se nazývá glykogeneze. Opačný proces přeměny glykogenu na glukózu se nazývá glykogenolýza. Je stimulován v reakci na snížení hladin glukózy v krvi. Adipocytové buňky tukové tkáně jsou také schopny uchovávat glukózu. V procesu lyogeneze je přeměňují na glycerin, který je pak začleněn do triglyceridů (forma ukládání tuku). Pro poskytnutí energie buňkám mohou být triglyceridy mobilizovány z tukových buněk, ale pouze po vyčerpání zásob glykogenu. U lidí proto glykogen plní funkci krátkodobé depozice glukózy a tuků - dlouhodobých.
Po jídle, kdy hladina glukózy a mastných kyselin v krvi je vysoká, játra syntetizují glykogen a triglyceridy, svalové buňky - glykogen a adipocyty - triglyceridy. Skladovací kapacita sacharidů v těle je omezená a je přibližně 70 gramů v játrech a 120 tun ve svalech. Celkový přísun tkáně a tekutých sacharidů u dospělého (asi 300 kcal) je zjevně nedostatečný k zajištění energetických potřeb těla mezi jídly, takže hlavním depotem a zdrojem energie v lidském těle jsou triglyceridy tukové tkáně.