Jaký je rozdíl mezi glykolýzou a glykogenolýzou? NAPÍŠTE EQUATION OF REACTION EDUCATION 6-GLUCOSE FOSPHATE.

Glykolýza je enzymatický anaerobní proces nehydrolytického rozkladu sacharidů (glukóza) na kyselinu mléčnou. Poskytuje buňce energii v podmínkách nedostatečného zásobování kyslíkem. To je jediný proces, který dodává energii do povinných anaerobů. Za aerobních podmínek glykolýza předchází dýchání - oxidačnímu odbourávání sacharidů na CO2 a H2O. Glykolýza se odehrává v cytoplazmě buňky. Konečným produktem glykolýzy je kyselina mléčná. ATP vzniká během glykolýzy. Rovnice celkové glykolýzy může být vyjádřena následovně:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Glukóza Kyselina mléčná

Kromě glukózy mohou být do procesu glykolýzy zapojeny i jiné hexózy (manóza, galaktóza, fruktóza), pentóza a glycerin. Takže glykolýza není jen hlavním způsobem využití glukózy v buňkách, ale také jedinečným způsobem, protože může používat kyslík, pokud je k dispozici (aerobní podmínky), ale může také pokračovat v nepřítomnosti kyslíku (anaerobní podmínky).

Glykogenolýza je proces glykolýzy u zvířat, ve kterém substrát slouží glykogen. V procesu glykogenolýzy, ne dva, ale tři ATP molekuly se hromadí ve formě vysoce-energie sloučeniny (ATP není utracený na tvorbě glukóza-6-fosfát). Zdá se, že energetická účinnost glykogenolýzy vypadá poněkud vyšší ve srovnání s glykolýzou, ale tato účinnost je realizována pouze v přítomnosti aktivní fosforylázy a. Je třeba mít na paměti, že v procesu aktivace fosforylázy b je ATP spotřebován. Fosforolytické štěpení glykogenu na glukóza-1-fosfát probíhá pod vlivem enzymu fosforylázy.

Cell Biology.ru

Příručka

  • Recenze: 126
  • Biografie: 12
  • Blog Příspěvky: 13
  • Novinky: 16

Glykolýza, glykogenolýza, glukoneogeneze

Glykolýza je enzymatický anaerobní proces nehydrolytického rozkladu sacharidů (glukózy) na kyselinu mléčnou. Poskytuje buňce energii v podmínkách nedostatečného zásobování kyslíkem.
Glykolýza je jediný proces, který dodává energii do povinných anaerobů. Za aerobních podmínek glykolýza předchází dýchání - oxidačnímu odbourávání sacharidů na CO2 a H2O.
Glykolýza se odehrává v cytoplazmě buňky.
Kromě glukózy mohou být do procesu glykolýzy zapojeny i jiné hexózy (manóza, galaktóza, fruktóza), pentóza a glycerin.
Glykogenolýza - proces glykolýzy u zvířat, ve kterých je substrátem glykogen. V procesu glykogenolýzy vznikají 3 molekuly ATP nejintenzivněji ve svalech během rozpadu jedné molekuly glukózy.
Všechny glykolytické reakce jsou reverzibilní, s výjimkou 1., 3. a 10. místa. Třetí reakce omezuje rychlost glykolýzy, aktivita fosfofruktokinázy je zvýšena AMP a ADP a je inhibována ATP
a kyselinu citrónovou.
Glukoneogeneze je proces tvorby glukózy z prekurzorů nekarbohydrátů. Glukoneogeneze je realizována přeměnou většiny glykolýzních stadií.

Glykolýza a glykogenolýza

Za anaerobních podmínek je glykolýza jedinou metodou zásobování zvířete v těle zvířete. Lidský organismus a zvířata mohou díky procesu glykolýzy vykonávat určité časové období pro řadu fyziologických funkcí v podmínkách nedostatku kyslíku. V případech, kdy se glykolýza vyskytuje v přítomnosti kyslíku, hovoří o aerobní glykolýze. (Za aerobních podmínek může být glykolýza považována za první stupeň oxidace glukózy na konečné produkty tohoto procesu - oxid uhličitý a voda.)

Termín „glykolýza“ poprvé aplikoval Lepine v roce 1890 jako odkaz na proces ztráty glukózy v krvi odebírané z oběhového systému, tj. In vitro.

V řadě mikroorganismů jsou procesy podobné glykolýze různými typy fermentace.

Sekvence sekvencí glykolýzy, stejně jako jejich meziproduktů, byla dobře studována. Proces glykolýzy je katalyzován jedenácti enzymy, z nichž většina je izolována v homogenní, krystalické nebo vysoce purifikované formě a jejich vlastnosti jsou dostatečně studovány. Všimněte si, že glykolýza se vyskytuje v hyaloplazmě buňky. V záložce. 27 ukazuje údaje o rychlosti anaerobní glykolýzy v různých tkáních krysy.

První enzymatická glykolytická reakce je fosforylace, tj. Přenos zbytku orthofosfátu na glukózu ATP. Reakce je katalyzována enzymem hexokináza:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v hexokinázové reakci je spojena s uvolňováním významného množství volné energie systému a může být považována za prakticky nevratný proces.

Enzym hexokinázy je schopen katalyzovat fosforylaci nejen D-glukózy, ale také dalších hexóz, zejména D-fruktózy, D-manózy atd.

V játrech, kromě hexokinázy, existuje enzym glukokináza, která katalyzuje fosforylaci pouze D-glukózy. Ve svalové tkáni tohoto enzymu není (viz. Úloha jater v metabolismu sacharidů).

Druhá glykolytická reakce je konverze glukóza-6-fosfátu působením enzymu hexóza fosfát izomerázy na fruktóza-6-fosfát:

Tato reakce probíhá snadno oběma směry a nevyžaduje přítomnost kofaktorů.

Ve třetí reakci je výsledný fruktosa-6-fosfát opět fosforylován druhou ATP molekulou. Reakce je katalyzována enzymem fosfhofruktokináza:

Tato reakce je prakticky ireverzibilní, analogická k hexokináze, probíhá v přítomnosti hořečnatých iontů a je nejpomaleji probíhající glykolytickou reakcí. Ve skutečnosti tato reakce určuje míru glykolýzy jako celku.

Fosfofruktokináza je jedním z alosterických enzymů. Je inhibován ATP a stimulován ADP a AMP. (Aktivita fosfofruktokinázy je také inhibována citrátem. Bylo prokázáno, že u diabetu, hladovění a některých dalších stavů, kdy jsou tuky využívány jako zdroj energie, může obsah citrátu v buňkách tkáně několikrát vzrůst. Při významných hodnotách poměru ATP / ADP (který je dosažen v procesu oxidační fosforylace) je inhibována aktivita fosfofruktokinázy a zpomalena glykolýza. Naopak s poklesem tohoto poměru se zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovním svalu je tedy aktivita fosfofruktokinázy nízká a koncentrace ATP je relativně vysoká. Během práce svalu dochází k intenzivní konzumaci ATP a zvyšuje se aktivita fosfofruktokinázy, což vede ke zvýšení procesu glykolýzy.

Čtvrtá glykolytická reakce je katalyzována enzymem aldolasy. Pod vlivem tohoto enzymu je fruktóza-1,6-difosfát rozdělen na dvě fosfotriosy:

Tato reakce je reverzibilní. V závislosti na teplotě je rovnováha stanovena na jiné úrovni. Obecně, jak teplota stoupá, reakce přechází k větší tvorbě trojsytných fosfátů (dioxyaceton fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Pátou reakcí je triazofosfátová izomerační reakce. Tato reakce je katalyzována enzymem triosofosfát izomerázou:

Rovnováha této izomerázové reakce je posunuta směrem k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. V následných glykolytických reakcích však může být přímo obsažen pouze jeden ze dvou vytvořených triosefosfátů, jmenovitě glyceraldehyd-3-fosfát. V důsledku toho, když se aldehydová forma fosfo-triosy dále transformuje, se dihydroxyaceton fosfát přemění na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu byla dokončena v prvním stupni glykolýzy. Druhá etapa je nejtěžší a důležitou součástí glykolýzy. Zahrnuje redox reakci (redukci glykolytické oxidace), spolu s fosforylací substrátu, během které se tvoří ATP.

V šesté reakci glyceraldehyd-3-fosfátu v přítomnosti enzymu glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza (3-fosfoglycerid aldehyddehydrogenáza) se koenzym NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštní oxidaci za vzniku kyseliny 1,3-difosfoglycerové a redukované formy HA.2). Tato reakce je blokována jodem nebo bromacetátem, probíhá v několika stupních. Celkově lze tuto reakci znázornit následovně:

Kyselina 1,3-difosfoglycerová je vysoce energetická sloučenina. Mechanismus účinku glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázy je následující: v přítomnosti anorganického fosfátu působí NAD jako akceptor vodíku, který je štěpen z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procesu vzdělávání NADH2 Glyceraldehyd-3-fosfát se váže na enzymovou molekulu SH-skupinami. Výsledná vazba je bohatá na energii, ale je křehká a rozpadá se pod vlivem anorganického fosfátu. Vzniká kyselina 1,3-difosfoglycerová.

V sedmé reakci, která je katalyzována fosfoglycerátkinázou, je fosfátový zbytek bohatý na energii (fosfátová skupina v poloze 1) přenesen na ADP s tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerové (3-fosfoglycerát):

V důsledku působení dvou enzymů (glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza a fosfoglycerátkináza) je tedy energie uvolňovaná během oxidace aldehydové skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovou skupinu uložena ve formě energie ATP.

V osmé reakci dochází k intramolekulárnímu přenosu zbývající fosfátové skupiny a 3-fosfoglycerová kyselina je převedena na 2-fosfoglycerovou kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakce je snadno reverzibilní, probíhá v přítomnosti iontů Mg2 +. Kofaktorem enzymu je také 2,3-difosfoglycerová kyselina, stejně jako v případě fosfoglukomutázové reakce, role kofaktoru byla prováděna glukózo-1,6-difosfátem:

V deváté reakci se kyselina 2-fosfoglycerová v důsledku štěpení molekuly vody mění na kyselinu fosfoenolpyrohroznovou (fosfoenolpyruvát). V tomto případě se fosfátová vazba v poloze 2 stává vysoce energetickou. Reakce je katalyzována enzymovou enolázou:

Enolasa je aktivována divalentními kationty Mg2 + nebo Mn2 + a je inhibována fluoridem.

V desáté reakci se rozpadne vysokoenergetická vazba a fosfátový zbytek se převede z kyseliny fosfoenolpyruvové na ADP. Tato reakce je katalyzována enzymem pyruvátkinázou:

Mg2 + nebo Mn2 +, stejně jako monovalentní kationty alkalických kovů (K + nebo jiné) jsou nezbytné pro působení pyruvátkinázy. V buňce je reakce prakticky nevratná.

V jedenácté reakci se v důsledku redukce kyseliny pyrohroznové vytvoří kyselina mléčná. Reakce probíhá za účasti enzymu laktát dehydrogenázy a koenzymu NADH 2+:

Obecně může být sekvence reakcí probíhajících během glykolýzy znázorněna následujícím způsobem (obr. 84).

Redukční reakce pyruvátu dokončuje interní cyklus redox glykolýzy. Zde hraje NAD roli pouze meziproduktu vodíku z glyceraldehyd-3-fosfátu (šestá reakce) na kyselinu pyrohroznovou (jedenáctá reakce). Následující schéma schematicky znázorňuje reakci glykolytické oxidace, jakož i stupně, ve kterých je tvořen ATP (Obr. 85).

Biologický význam procesu glykolýzy spočívá především v tvorbě sloučenin fosforu bohatých na energii. V první fázi glykolýzy se vynakládají dvě molekuly ATP (reakce hexokinázy a fosfofruktokinázy). Ve druhé fázi se tvoří čtyři ATP molekuly (reakce fosfoglycerátkinázy a pyruvát kinázy).

Energetická účinnost glykolýzy je tedy dvě molekuly ATP na molekulu glukózy.

Je známo, že změna volné energie během štěpení glukózy na dvě molekuly kyseliny mléčné je asi 210 kJ / mol:

Glykogenolýza, glukoneogeneze a glykolýza.

Výměna a funkce sacharidů.

Trávení, absorpce. Biosyntéza glykogenu.

Glykogenolýza, glukoneogeneze a glykolýza.

1. Trávení sacharidů, absorpce

2. Syntéza glykogenu

3. Glukoneogeneze, glykolýza

V lidském těle existuje několik desítek různých monosacharidů a mnoho různých oligosacharidů a polysacharidů. Funkce sacharidů v těle jsou následující:

1) Sacharidy slouží jako zdroj energie: vzhledem k jejich oxidaci je uspokojena přibližně polovina všech lidských potřeb energie. V energetickém metabolismu je hlavní úlohou glukóza a glykogen.

2) Sacharidy jsou součástí strukturně funkčních složek buněk. Ty zahrnují pentózy nukleotidů a nukleových kyselin, sacharidy glykolipidů a glykoproteinů, heteropolysacharidy intercelulární substance.

3) Sloučeniny jiných tříd lze syntetizovat z uhlohydrátů v těle, zejména lipidů a některých aminokyselin.

Sacharidy tedy plní různé funkce a každý z nich je pro tělo životně důležitý. Pokud ale hovoříme o kvantitativní straně, patří první místo k použití sacharidů jako zdroje energie.

Nejběžnějším živočišným sacharidem je glukóza. To hraje roli spojení mezi energií a plastickými funkcemi uhlohydrátů, protože všechny ostatní monosacharidy mohou být tvořeny z glukózy a naopak - různé monosacharidy se mohou proměnit v glukózu.

Zdrojem sacharidů v těle jsou sacharidy potravin - hlavně škrob, stejně jako sacharóza a laktóza. Kromě toho, glukóza může být tvořena v těle z aminokyselin, stejně jako z glycerolu, který je součástí tuků.

Potravinové sacharidy v trávicím traktu se rozpadají na monomery působením glykosidázy - enzymů, které katalyzují hydrolýzu glykosidických vazeb.

Štěpení škrobu začíná v ústní dutině: sliny obsahují enzym amylázu (α-1,4-glykosidázu), která štěpí a-1,4-glykosidické vazby. Protože potrava v ústech není dlouhá, škrob se tráví pouze částečně. Hlavním místem štěpení škrobu je tenké střevo, kde se amyláza dodává jako součást pankreatické šťávy. Amyláza nehydrolyzuje glykosidovou vazbu v disacharidech.

Maltóza, laktóza a sacharóza jsou hydrolyzovány specifickými glykosidasami - maltázou, laktázou a sacharózou. Tyto enzymy jsou syntetizovány ve střevních buňkách. Produkty trávení sacharidů (glukóza, galaktóza, fruktóza) vstupují do krve.

Obr.1 Trávení sacharidů

Udržování konstantní koncentrace glukózy v krvi je výsledkem současného toku dvou procesů: glukózy vstupující do krve z jater a její spotřeby z krve tkáněmi, kde se používá pro energetický materiál.

Uvažuje syntézu glykogenu.

Glykogen - komplexního uhlohydrátu živočišného původu, polymeru, jehož monomerem jsou a-glukózové zbytky, které jsou propojeny 1-4, 1-6 glykosidovými vazbami, ale mají více rozvětvenou strukturu než škrob (až 3000 zbytků glukózy). Molekulová hmotnost glykogenu je velmi velká - pohybuje se od 1 do 15 milionů. Čištěný glykogen je bílý prášek. Je vysoce rozpustný ve vodě, může být vysrážen z roztoku alkoholem. S "I" dává hnědou barvu. V játrech je ve formě granulí v kombinaci s buněčnými proteiny. Množství glykogenu v játrech může dosáhnout 50-70 g - to celková rezerva glykogen; v rozmezí od 2 do 8% hmotnosti jater. Glykogen se také nachází ve svalech, kde se tvoří místní rezervace, v malých množstvích je obsažen v jiných orgánech a tkáních, včetně tukové tkáně. Jaterní glykogen je mobilní sacharidová rezerva, půst po dobu 24 hodin ho zcela vyčerpá. Podle Whitea a spoluautorů obsahuje kosterní sval asi 2/3 celkového tělesného glykogenu (vzhledem k velké svalové hmotě, většina glykogenu je v nich) - až 120 g (u muže o váze 70 kg), ale v kosterním svalstvu je jeho obsah od 0 5 až 1% hmotnostní. Na rozdíl od jaterního glykogenu, svalový glykogen není tak snadno vyčerpán při hladovění, a to i po dlouhou dobu. Nyní byl objasněn mechanismus syntézy glykogenu v glukóze z glukózy. V jaterních buňkách je glukóza fosforylována za účasti enzymu hexokinasu s tvorbou glukózy-6-F.

Obr.2 Schéma syntézy glykogenu

1. Glukóza + ATP hexoki Naza Glukóza-6-F + ADP

2. Glukóza-6-F fosfoglukomutáza Glukóza-1-F

(podílí se na syntéze)

3. Glukóza-1-F + UTP glukóza-1-F uridyl transferáza UDF-1-glukóza + H4R2Oh7

4. UDP-1-glukóza + glykogen glykogen syntáza Glykogen + UDF

Vytvořený UDP může být opět fosforylován ATP a celý cyklus transformací glukóza-1-F se opakuje znovu.

Aktivita enzymu glykogen syntáza je regulována kovalentní modifikací. Tento enzym může být ve dvou formách: glykogen syntáza I (nezávislá - nezávislá na glukóze-6-F) a glykogen syntáza D (v závislosti na glukóze-6-F).

Proteinová kináza fosforyluje za účasti ATP (nefosforyluje formu I-enzymu, převádí ho do fosforylované formy D-enzymu, ve kterém jsou hydroxylové skupiny serinu fosforylovány).

Glykolýza a glykogenolýza. Úloha hormonů v regulaci těchto procesů

Glykolýza je řada reakcí, při kterých se glukóza rozkládá na dvě molekuly pyruvátu (aerobní oxidace glukózy) nebo dvě molekuly laktátu (anaerobní oxidace). Všechny glykolytické reakce probíhají v cytosolu (cytoplazmě) a jsou charakteristické pro všechny orgány a tkáně.

V každé glykolýze lze rozdělit do dvou fází:

Přípravná fáze 1, spotřebuje 2 ATP. Glukóza je fosforylována a štěpena na 2 fosfory;

Stupeň 2, spojený se syntézou ATP. V této fázi se fosfotriosy transformují do PVC. Energie tohoto stupně se používá pro syntézu 4 ATP a redukci 2 NADH2, která se za aerobních podmínek používá k syntéze 6 ATP a za anaerobních podmínek redukuje PVC na laktát.

Aerobní oxidace glukózy zahrnuje glykolytické reakce a následnou oxidaci pyruvátu v Krebsově cyklu a dýchací řetězec na CO.2 a H2O.

Za aerobních podmínek proniká pyruvát do mitochondrií, kde je zcela oxidován na CO.2 a H2A. Pokud je obsah kyslíku nedostatečný, což může být případ aktivního kontrakčního svalu, pyruvát se změní na laktát.

Takže glykolýza není jen hlavním způsobem využití glukózy v buňkách, ale také jedinečným způsobem, protože může používat kyslík, pokud

tyto jsou k dispozici (aerobní podmínky), ale mohou se také vyskytovat v nepřítomnosti kyslíku (anaerobní podmínky).

Anaerobní glykolýza je komplexní enzymatický proces rozkladu glukózy, ke kterému dochází v tkáních lidí a zvířat bez spotřeby kyslíku. Konečným produktem glykolýzy je kyselina mléčná. ATP vzniká během glykolýzy. Rovnice celkové glykolýzy může být vyjádřena následovně:

Tam jsou místní a obecná pravidla.

Lokální regulace se provádí změnou aktivity enzymů působením různých metabolitů uvnitř buňky.

Regulace glykolýzy jako celku, okamžitě pro celý organismus, probíhá pod vlivem hormonů, které ovlivňují prostřednictvím molekul sekundárních mediátorů intracelulární metabolismus.

Inzulín je důležitý při stimulaci glykolýzy. Glukagon a adrenalin jsou nejdůležitějšími hormonálními inhibitory glykolýzy.

Inzulín stimuluje glykolýzu prostřednictvím:

aktivace hexokinázové reakce;

Jiné hormony také ovlivňují glykolýzu. Například somatotropin inhibuje enzymy glykolýzy a hormony štítné žlázy jsou stimulanty.

Regulace glykolýzy se provádí prostřednictvím několika klíčových fází. Reakce katalyzované hexokinázou (1), fosfofruktokinázou (3) a pyruvátkinázou (10) se vyznačují významným snížením volné energie a jsou prakticky nevratné, což jim umožňuje být účinnými body regulace glykolýzy.

Glykogenolýza (anglická glykogenolýza) je biochemická reakce, která se vyskytuje hlavně v játrech a svalech, během kterých se glykogen rozkládá na glukózu a glukóza-6-fosfát.

Glykogenolýza je stimulována hormony glukagonem a adrenalinem.

Fosforylasy přeměňují polysacharidy (zejména glykogen) ze skladovací formy na metabolicky aktivní formu; v přítomnosti fosfo-rilylázy se glykogen rozpadá za vzniku glukózového fosfátu (glukóza-1-fosfátu), aniž by jej nejprve rozdělil na větší fragmenty molekuly polysacharidu. Obecně lze tuto reakci znázornit následovně:

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n - 1 + fosfát-1-fosfát,

kde (C6H10O5) n znamená glykogenový polysacharidový řetězec a (C6H10O5) n je stejný řetězec, ale zkrácený jedním zbytkem glukózy.

2 Fosforyláza b + 4 ATP -> Fosforyláza a + 4 ADP.

Tato reakce je katalyzována enzymem nazývaným fosforylázová kináza b. Bylo zjištěno, že tato kináza může existovat v aktivních i neaktivních formách. Neaktivní fosforylázová kináza se transformuje na aktivní protein pod vlivem enzymu protein kinázy (kinázy kinázy fosforylázy), nikoli pouze protein kinázy, ale cAMP-dependentní protein kinázy.

Aktivní forma této formy je vytvořena za účasti cAMP, který je zase tvořen z ATP působením enzymu adenylát cyklázy, stimulovaného zejména adrenalinem a glukagonem. Zvýšení obsahu adrenalinu v krvi vede v tomto komplexním řetězci reakcí k přeměně fosforylázy b na fosforylázu a v důsledku toho k uvolnění glukózy ve formě glukózového 1-fosfátu z rezervního glykogenového polysacharidu. Reverzní konverze fosforylázy a na fosforylázu b je katalyzována enzymem fosfatázou (tato reakce je téměř nevratná).

Glukóza-1-fosfát vytvořený v důsledku fosforolytického rozkladu glykogenu je konvertován glukózo-6-fosfátem působením fosfoglukomutázy. K provedení této reakce je nutná fosforylovaná forma fosfoglukomutázy, tj. jeho aktivní forma, která se tvoří, jak je uvedeno, v přítomnosti glukóza-1,6-bisfosfátu.

Tvorba volné glukózy z glukózy-6-fosfátu v játrech se objevuje pod vlivem glukóza-6-fosfatázy. Tento enzym katalyzuje štěpení hydrolytickým fosfátem:

Rozklad a syntéza glykogenu (schéma).

Tukové šipky označují cestu úpadku, tenkou - cestu syntézy. Čísla označují enzymy: 1 - fosforylázu; 2 - fos-glyukomutáza; 3 - glukóza-6-fosfatáza; 4-hexokináza (glukokináza); 5 - gluko-zo-1-fosfát uridyltransferázu; 6 - glykosyntáza.

Všimněte si, že fosforylovaná glukóza, na rozdíl od glukózy bez jmenovité hodnoty, nemůže z buněk snadno difundovat. Játra obsahují hydrolytický enzym glukóza-6-fosfatáza, který poskytuje schopnost rychle uvolňovat glukózu z tohoto orgánu. Ve svalové tkáni prakticky chybí glukóza-6-fosfatáza.

Lze předpokládat, že udržení stálosti koncentrace glukózy v krvi je výsledkem současného toku dvou procesů: vstupu glukózy do krve z jater a její spotřeby z krve tkáněmi, kde se používá primárně jako energetický materiál.

Ve tkáních (včetně jater) se rozpad glukózy vyskytuje ve dvou hlavních směrech: anaerobním (v nepřítomnosti kyslíku) a aerobním, pro které je zapotřebí kyslíku.

194.48.155.245 © studopedia.ru není autorem publikovaných materiálů. Ale poskytuje možnost bezplatného použití. Existuje porušení autorských práv? Napište nám Zpětná vazba.

Zakázat adBlock!
a obnovte stránku (F5)
velmi potřebné

32. Glykogenolýza a glykolýza.

Proces anaerobního rozkladu glykogenu se nazývá glykogenolýza. Glukóza - 6 - fosfát vzniklý během fosfoglukomutázové reakce je zapojen do procesu glykolýzy. Po vzniku glukózy-6-fosfátu se další cesty glykolýzy a glykogenolýzy zcela shodují:

G likogenN3Ro4 Glukóza - 1 - fosfát

ATP ADP fosfoglukomutáza

Glukóza - 6 - fosfát

V procesu glykogenolýzy, ne dva, ale tři ATP molekuly se hromadí ve formě vysoce-energie sloučeniny, protože ATP není zbytečný na vytvoření glukóza-6-fosfát. Zdá se, že glykogenolýza je energeticky významnější, ale v průběhu syntézy glykogenu se spotřebovává ATP, proto glykogenolýza a glykolýza jsou energeticky ekvivalentní.

Glykolýza je anaerobní proces konverze glukózy, centrální cesta energetického metabolismu, probíhá bez oxidačních reakcí. Za anaerobních podmínek je glykolýza jedinou dodávkou energie. V případech, kdy se glykolýza vyskytuje v přítomnosti kyslíku, hovoří o aerobní glykolýze (za aerobních podmínek může být glykolýza považována za oxidaci glukózy na CO2a H2O)

První glykolytickou reakcí je fosforylace glukózy:

Glukóza glukóza - 6 - fosfát

V důsledku této reakce vzniká velké množství energie, které se okamžitě rozptýlí, takže reakce je nevratná.

Hexokináza je alosterický enzym a je inhibován glukózo-6-fosfátem; může také fosforylovat fruktózu, manózu.

V játrech je glukokináza, která katalyzuje pouze fosforylaci glukózy. Není inhibován glukózou-6-fosfátem a má vysokou Km.

Glukóza - 6 - fosfát - 6 - fosfát

Fosfát - 6 fosfát - 1,6 - difosfát

Reakce fosfofruktokinázy určuje rychlost glykolýzy jako celku (to znamená, že je omezující). Fosfofruktokináza označuje alosterické enzymy. Je inhibován ATP a stimulován ADP a AMP. ATP je v tomto případě substrát i alosterický regulátor. Existují regulační a substrátové koncentrace ATP. Km pro substrát a regulační centrum se bude lišit a enzym bude monitorovat hladinu ATP ve vyšších koncentracích než ATP jako substrát, proto dochází k inhibici. Při významných hodnotách poměru ATP / ADP se aktivita fosfofruktokinázy snižuje a glykolýza zpomaluje. Snížením tohoto poměru se zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovním svalu se tak zvyšuje koncentrace ATP a snižuje se glykolýza. Při práci - opak je pravdou. Fosfofruktokináza je inhibována citrátem, aktivovaným ionty vápníku. Mastné kyseliny a jejich deriváty jsou inhibitory fosfofruktokinázy.

CH2O-P = OC = Odioxyaceton fosfát

BUT - C-N aldolasa

H-C-OH triodofosfát

Fosfát - 1,6 - difosfát

Vazba je přerušena v důsledku oslabení vazby mezi 3 a 4 atomy uhlíku.

Tím je dokončena první fáze glykolýzy, která je spojena s vložením energie do aktivačního procesu substrátů, takže jsou spotřebovány 2 molekuly ATP.

6) O existuje nukleofilní atak karbonylového uhlíku

H - S - OH S –SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Tato fáze redukce glykolytické oxidace je řízena NAD a NAD * H + N. Zvýšení NAD a snížení NAD * H + H aktivuje tuto reakci a naopak.

3. etapa (přenos vysokoenergetické komunikace fn o ADP)

C - ORO3H2 fosfoglycerátkináza H-C-OH

| - kyselina ATP3 - fosfoglycerová

Tato reakce je kináza a katalyzovaná fosfoglycerátkinázou (fosfotransferázou).

4. etapa (fosfát se stává vysokou energií)

2 - kyselina fosfoglycerová

Fosfoenolpyruvát (forma enol PVA)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekuly)

Všechny enzymy glykolýzy, kromě aldolasy, potřebují ionty hořčíku.

Energetická bilance glykolýzy.

V prvním stupni glykolýzy se vynakládají dvě molekuly ATP (reakce hexokinázy a fosfofruktokinázy). Ve druhé fázi se tvoří čtyři ATP molekuly (reakce fosfoglycerátkinázy a pyruvát kinázy). To znamená, že energetická účinnost glykolýzy jsou dvě molekuly ATP na jednu molekulu glukózy.

Glykolýza poskytuje velké množství energie pro poskytování funkcí v anaerobních podmínkách. Je třeba poznamenat, že glykolýza je řízena laktátdehydrogenázou a jejími isoenzymy. V tkáních s aerobním metabolismem (srdce, ledviny) dominuje LDH.1 a LDH2. Tyto izoenzymy jsou inhibovány i malými koncentracemi PVC, což zabraňuje tvorbě laktátu a přispívá k úplnější oxidaci PVC v cyklu trikarboxylové kyseliny.

LDH převažuje v anaerobních tkáních (játra, sval)4a LDH5. Aktivita LDH5 maximální koncentrace při této koncentraci PVK, která inhibuje LDH1. LDH4a LDH5 poskytují intenzivní přeměnu PVC na laktát.

Biologický význam glykolýzy.

1) Glykolýza je jediným zdrojem energie v anaerobních podmínkách.

2) Glykolýza dodává substrátu do cyklu TCA pro úplné rozložení glukózy na vodu a oxid uhličitý.

3) Glykolýza je také zdrojem substrátů pro jiné biosyntézy (lipidy, aminokyseliny, glukóza).

Glykogenolýza

Glykogenolýza je buněčný proces rozpadu glykogenu na glukózu (glukóza-6-fosfát), který se vyskytuje v játrech a svalech za účelem dalšího využití tělních štěpných produktů v procesech výměny energie.

Glykogeneze (glykogenogeneze) je reverzní reakce charakterizovaná syntézou glukózy v glykogenu, čímž vzniká rezerva hlavního zdroje energie v cytoplazmě buněk v případě spotřeby energie.

Glykogeneze a glykonenolýza pracují současně na principu přechodu z klidového stavu na fyzickou aktivitu a naopak. Hlavním úkolem glykogenolýzy je tvorba a udržení stabilní hladiny glukózy v krvi. Proces ve svalech probíhá s pomocí hormonů inzulínu a adrenalinu a v játrech - inzulínu, adrenalinu a glukagonu.

Slova jako glykolýza a glykogenolýza jsou často zmatené, stejně jako glykogeneze. Glykolýza je proces rozkladu glukózy na kyselinu mléčnou a adenosintrifosfát (ATP), což jsou tři různé reakce.

Naši čtenáři doporučují

Náš pravidelný čtenář doporučil efektivní metodu! Nový objev! Novosibirsk vědci identifikovali nejlepší způsob, jak očistit játra. 5 let výzkumu. Vlastní ošetření doma! Po důkladném přečtení jsme se rozhodli nabídnout vám to.

Mechanismus působení

Po požití se sacharidy, které vstupují do těla, rozkládají s amylázou na menší molekuly, pak se pod působením pankreatické amylázy, sacharózy a dalších enzymů tenkého střeva molekuly rozkládají na glukózu (monosacharidy), která se posílá do jater a dalších tkání. Polymerace glukózy se vyskytuje v jaterních buňkách, tj. Glykogenová syntéza - glykogeneze. Tento proces je způsoben potřebou těla, aby se energie pro období hladu. Ve svalové tkáni je také syntetizována glukóza, ale v menších množstvích je část glukózy spotřebována jako energie, druhá část je uložena jako glykogen. V jiných tkáních se glukóza rozkládá a uvolňuje energii - glykolýzu. Inzulín, produkovaný slinivkou břišní, řídí hladinu glukózy, poté, co jsou všechny tkáně nasyceny dostatečnou energií, odešle přebytek glukózy do jater k další polymeraci na glykogen.

Když začíná období nalačno (noční doba, doba spánku, denní intervaly mezi jídly), glykogen nahromaděný v játrech se rozpadá na glukózu - dochází ke glykogenolýze - k poskytnutí buněk tkáně těla energií.

Jaterní glykogenolýza

Játra jsou jedním z nejdůležitějších orgánů lidského těla. Brain funkce jsou podporovány díky své hladké a včasné práci. Játra akumulují zásoby energie pro normální provoz všech systémů v případě uhlohydrátového hladovění. Hlavním palivem pro harmonický proces v mozku je glukóza. V případě jeho nedostatku se aktivuje enzym jaterní fosforyláza, který je zodpovědný za rozklad glykogenu. Inzulín je zase zodpovědný za regulaci mírné saturace krevní glukózy.

Úkolem glykogenolýzy v játrech je saturace krevní glukózy.

Svalová glykogenolýza generuje energii pro svalovou tkáň během aktivní fyzické aktivity a sportu.

Porušení tělesné glykogenolýzy

Porušení procesů syntézy a rozpadu glykogenu (glykogeneze a glykogenolýzy) v důsledku absence nebo nedostatečnosti aktivity enzymů zapojených do těchto procesů se nazývá glykogenóza. Typ onemocnění závisí na lokalizaci glykogenových procesů, existují 3 hlavní formy:

  • Jaterní glykogenóza.
  • Svalová glykogenóza.
  • Generalizovaná glykogenóza.

Změny v intenzitě rozpadu nebo syntéze glykogenu jsou z různých důvodů.

Zvýšené štěpení glykogenu probíhá pod vlivem hormonů hypofýzy a nadměrné stimulace nervového systému, například během stresu nebo sportu. Snížení intenzity rozpadu glykogenu v játrech je způsobeno jeho onemocněním - hepatitidou.

Posílení syntézy glykogenu a snížení štěpení je způsobeno glykogenózou - dědičnými degenerativními změnami v enzymových funkcích. Jeden z typů glykogenózy - aglykogenóza - patologický nedostatek glykogenu v těle, vedoucí k zpoždění mentálního vývoje u dětí.

Příčiny a symptomy poruch glykogenolýzy

Glykogenóza se projevuje při poruchách enzymů. Tato nemoc je zděděná, typ přenosu není zcela pochopen, ale mechanismus dědičnosti podle principu genderu není vyloučen. Poškozený gen může být přenesen na dítě z mateřského nosiče, který nikdy netrpěl poruchami glykogenolýzy a glykogeneze. Externí faktory neovlivňují aktivaci takového genu, což je způsobeno poruchami v těle.

Příznaky glykogenózy jsou výrazné a liší se v závislosti na věku projevu onemocnění:

  • Zvětšená játra.
  • Snížená chuť k jídlu.
  • Hypotonus sval.
  • Problémy s dýcháním.
  • Zpožděný fyzický vývoj (u novorozených dětí).
  • Zvětšení srdce.
  • Zvýšená únava.
  • Tvorba ledvinových kamenů.
  • Patologie nervového systému.

Jaterní glykogenóza

Ve většině případů je distribuován u dětí v 1. roce života (8–9 měsíců od narození). Prezentovány následujícími typy:

Girkeho choroba (typ 1)

V doprovodu hypoglykémie, jejíž záchvaty se vyskytují převážně v noci (křeče, ztráta vědomí), kdy jsou intervaly mezi jídly významně zvýšeny. Ve vzhledu se projevuje velkým břichem, loutkovým obličejem, nepřirozeně tenkými končetinami a malou postavou. Degenerativní enzym, glukóza-6-fosfatáza, se v důsledku toho akumuluje v játrech a glukózo-6-fosfátové buňky jsou nadměrně nasycené. Schopnost zachránit glykogenezi.

Korytová nemoc (3 typy)

K neúplnému blokování glykogenolýzy dochází méně, než u Gyrkeho choroby, dochází k degeneraci enzymu amylo-1,6-glukosidázy. Je zde pomalá atrofie a vakuolizace svalů, pomalý rozvoj cirhózy jater. Zděděno autosomálně recesivním typem. Vyznačuje se akumulací glykogenových molekul abnormálního tvaru v játrech, doprovázených hyperketonemií, hepatomegalií. Přidělit:

  • Onemocnění spalničky typu 3a - poškození jater a svalů;
  • Korytové onemocnění typu 3b - poškození pouze jater.

Gersova choroba (typ 6)

Zřídka nalezen, diagnostikován biopsií jater, charakterizovaný ne-aktivitou fosforylázy jater, zvýšeným obsahem glykogenu v červených krvinkách. Projevuje se hepatomegalií, hypokalemií, růstovou retardací. Jaterní funkce není narušena, cirhóza se nevyvíjí. Obecně platí, že nemoc má příznivé projekce.

Andersenova choroba (4 typy)

Amylopektinóza je charakterizována akumulací limitdextrinu, glykogenu s degenerativními poruchami struktury v játrech a srdci. Sledováno v červených krvinkách. Projevy morfologie jsou podobné symptomům Girkeho choroby, ale méně výrazné. Vadný enzym je větvení (amylo-1,6-glykosidáza), které lze sledovat v krevních leukocytech.

Diagnostika a léčba

Endokrinolog může diagnostikovat poruchy glykogenolýzy a glykogeneze vizuálním vyšetřením i na základě krevních testů a studií DNA.

Léčba spočívá v udržení rychlé sacharidové stravy určené k prevenci hypoglykémie. Doporučuje se zvýšit počet jídel na 6-8, včetně noci. U závažnějších forem může být předepsána celoživotní substituční léčba hormony:

  • anabolické hormony;
  • glukokortikosteroidy;
  • glukagonu.

Hepatická glykogenolýza a glykogeneze jsou nejsložitějšími chemickými reakcemi, které poskytují tělu potřebné množství energie, které se používá pro normální lidskou aktivitu. Prevence glykogenózy neexistuje a není možné předpovědět dědičnost defektních genů. Prevalence glykogenózy je asi 0,002%, nejvyšší frekvence narození dětí s glykogenózou v Izraeli, což je způsobeno běžnou praxí manželství mezi příbuznými.

Kdo říkal, že je nemožné léčit těžké onemocnění jater?

  • Mnoho způsobů se snažilo, ale nic nepomáhá.
  • A nyní jste připraveni využít všech příležitostí, které vám poskytnou dlouho očekávaný pocit pohody!

Existuje účinný lék na léčbu jater. Sledujte odkaz a zjistěte, co lékaři doporučují!

Glykolýza

Glykolýza (z řečtiny. Glycys - sladká a lýza - rozpouštění, rozklad) je sekvence enzymatických reakcí vedoucích k přeměně glukózy na pyruvát při současné tvorbě ATP.

Za aerobních podmínek proniká pyruvát do mitochondrií, kde je zcela oxidován na CO.2 a H2A. Pokud obsah kyslíku nestačí, což může být případ aktivně stahujícího svalu, pyruvát se přemění na laktát.

Takže glykolýza není jen hlavním způsobem využití glukózy v buňkách, ale také jedinečným způsobem, protože může používat kyslík, pokud

tyto jsou k dispozici (aerobní podmínky), ale mohou se také vyskytovat v nepřítomnosti kyslíku (anaerobní podmínky).

Anaerobní glykolýza je komplexní enzymatický proces rozkladu glukózy, ke kterému dochází v tkáních lidí a zvířat bez spotřeby kyslíku. Konečným produktem glykolýzy je kyselina mléčná. ATP vzniká během glykolýzy. Rovnice celkové glykolýzy může být vyjádřena následovně:

Za anaerobních podmínek je glykolýza jedinou metodou zásobování zvířete v těle zvířete. Díky glykolýze může lidské tělo a zvířata provádět určité období řady fyziologických funkcí v podmínkách nedostatku kyslíku. V případech, kdy se glykolýza vyskytuje v přítomnosti kyslíku, hovoří o aerobní glykolýze.

Sled anaerobních glykolytických reakcí, stejně jako jejich meziproduktů, byl dobře studován. Proces glykolýzy je katalyzován jedenácti enzymy, z nichž většina je izolována v homogenní, klastrové nebo vysoce purifikované formě a jejich vlastnosti jsou velmi dobře známy. Všimněte si, že glykolýza se vyskytuje v hyaloplazmě (cytosolu) buňky.

První enzymatická glykolytická reakce je fosforylace, tj. přenos rezidua ortofosfátu na glukózu ATP. Reakce je katalyzována enzymem hexokináza:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v hexokinázové reakci je doprovázena uvolňováním významného množství volné energie systému a může být považována za prakticky nevratný proces.

Nejdůležitější vlastností hexokinázy je její inhibice glukózo-6-fosfátem, tj. posledně uvedená slouží jako reakční produkt a jako alosterický inhibitor.

Enzym hexokináza je schopna katalyzovat fosforylaci nejen D-glukózy, ale také dalších hexóz, zejména D-fruktózy, D-manózy atd. V játrech, kromě hexokinázy, existuje enzym glukokináza, která katalyzuje fosforylaci pouze D-glukózy. Tento enzym není přítomen ve svalové tkáni (podrobnosti viz kapitola 16).

Druhou reakcí glykolýzy je přeměna glukóza-6-fosfátu působením enzymu glukóza-6-fosfát izomeráza na fruktóza-6-fosfát:

Tato reakce probíhá snadno v obou směrech a nevyžaduje žádné kofaktory.

Třetí reakce je katalyzována enzymem fosfhofruktokináza; výsledný fruktóza-6-fosfát je opět fosforylován druhou ATP molekulou:

Tato reakce je prakticky nevratná, analogická k hexokináze, probíhá v přítomnosti iontů hořčíku a je nejpomaleji probíhající glykolytickou reakcí. Ve skutečnosti tato reakce určuje míru glykolýzy jako celku.

Fosfofruktokináza je jedním z alosterických enzymů. Je inhibován ATP a stimulován AMP. Při významných hodnotách poměru ATP / AMP je inhibována aktivita fosfofruktokinázy a glykolýza se zpomaluje. Naopak s poklesem tohoto poměru se zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovním svalu je tedy aktivita fosfofruktokinázy nízká a koncentrace ATP je relativně vysoká. Během práce svalu dochází k intenzivní konzumaci ATP a zvyšuje se aktivita fosfofruktokinázy, což vede ke zvýšení procesu glykolýzy.

Čtvrtá glykolytická reakce je katalyzována enzymem aldolasy. Pod vlivem tohoto enzymu je fruktosa-1,6-bisfosfát rozdělen na dvě fosfotriosy:

Tato reakce je reverzibilní. V závislosti na teplotě je rovnováha stanovena na jiné úrovni. Se zvýšením teploty se reakce posouvá směrem k větší tvorbě trojsytných fosfátů (dihydro-xiaceton fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Pátou reakcí je izomerizační reakce trojmocného fosfátu. Katalyzuje enzym triosefosfát izomeráza:

Rovnováha této izomerázové reakce je posunuta směrem k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. V následných glykolytických reakcích může být přímo obsažen pouze jeden ze dvou vytvořených triosofosfátů, jmenovitě glyceraldehyd-3-fosfát. V důsledku toho, jak se aldehydová forma fosfo-triosy dále přemění, di-hydroxyacetonfosfát se převede na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu byla dokončena v prvním stupni glykolýzy. Druhá etapa je nejtěžší a nejdůležitější. Zahrnuje redox reakci (glykolytická oxidační reakce), spojený s fosforylací substrátu, během které je tvořen ATP.

V důsledku šesté reakce glyceraldehyd-3-fosfátu v přítomnosti enzymu glyceraldehydfosfátdehydrogenázy se koenzym NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštní oxidaci s tvorbou kyseliny 1,3-bisfosfoglycerové a redukované formy NAD (NADH). Tato reakce je blokována jodem nebo bromacetátem, probíhá v několika stupních:

1,3-Bisfosfoglycerát je vysoce energetická sloučenina (vysokoenergetická vazba běžně označovaná jako "tilde")

). Mechanismus účinku glyceraldehydfosfátdehydrogenázy je následující: v přítomnosti anorganického fosfátu působí NAD + jako akceptor vodíku, který je štěpen z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procesu tvorby NADH se glyceraldehyd-3-fosfát váže na enzymovou molekulu na úkor SH-skupin. Vzniklá vazba je bohatá na energii, ale je křehká a rozpadá se pod vlivem anorganického fosfátu s tvorbou kyseliny 1,3-bisfosfoglycerové.

Sedmá reakce je katalyzována fosfoglycerátkinázou, zatímco fosfátový zbytek bohatý na energii (fosfátová skupina v poloze 1) je přenesen na ADP s tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerol (3-fosfoglycerát):

V důsledku působení dvou enzymů (glyceraldehydfosfát dehydrogenáza a fosfoglycerát kináza) je tedy energie uvolňovaná při oxidaci aldehydové skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovou skupinu uložena ve formě energie ATP. Na rozdíl od oxidační fosforylace se tvorba ATP z vysoce energetických sloučenin nazývá fosforylace substrátu.

Osmá reakce je doprovázena intramolekulárním přenosem zbývající fosfátové skupiny a 3-fosfoglycerová kyselina je převedena na 2-fosfoglycerovou kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakce je snadno reverzibilní, probíhá v přítomnosti iontů Mg2 +. Kofaktorem enzymu je také kyselina 2,3-bisfosfoglycerová stejně jako v případě fosfoglukomutázové reakce hraje glukóza-1,6-bisfosfát roli kofaktoru:

Devátá reakce je katalyzována enzymovou enolázou, přičemž 2-fosfoglycerová kyselina je výsledkem štěpení molekuly vody na kyselinu fosfoenolpyruvovou (fosfoenolpyruvát) a fosfátová vazba v poloze 2 se stává vysoce energetickou:

Enolasa je aktivována divalentními kationty Mg2 + nebo Mn2 + a je inhibována fluoridem.

Desátá reakce je charakterizována přerušením vysokoenergetické vazby a přenosem fosfátového zbytku z fosfoenolpyruvátu na ADP (fosforylace substrátu). Katalyzováno enzymem pyruvát kinázou:

Působení pyruvátkinázy vyžaduje ionty Mg2 +, stejně jako monovalentní kationty alkalických kovů (K + nebo jiné). V buňce je reakce prakticky nevratná.

V důsledku jedenácté reakce se kyselina pyrohroznová sníží a vytvoří se kyselina mléčná. Reakce probíhá za účasti enzymu laktátdehydrogenázy a koenzymu NADH, vzniklého v šesté reakci:

Sekvence reakcí probíhajících při glykolýze je uvedena na Obr. 10.3.

Obr. 10.3. Sekvence glykolytických reakcí.

1-hexokináza; 2 - časy fosfoglukosisomů; 3 - fosfofruktokinázu; 4 - aldo-lase; 5 - triosefosfát izomeráza; 6-glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázu; 7-fosfoglycerátkináza; 8 - fosfoglyceromutasu; 9 - enoláza; 10 - pyruvát-Naza; 11 - laktátdehydrogenáza.

Redukční reakce pyruvátu dokončuje interní cyklus redox glykolýzy. NAD + hraje roli intermediárního nosiče vodíku z glyceraldehyd-3-fosfátu (6. reakce) na kyselinu pyrohroznovou (11. reakce), zatímco se regeneruje a může se opět účastnit cyklického procesu zvaného glykolytická oxidace.

Biologický význam procesu glykolýzy je primárně v tvorbě energeticky bohatých sloučenin fosforu. V počátečních stadiích glykolýzy se vynakládají 2 molekuly ATP (reakce hexokinázy a fosfo-fruktin-kinázy). Na následujících čtyřech molekulách ATP (fosfoglycerátkinázové a pyruvát kinázové reakce) vznikají. Energetická účinnost glykolýzy za anaerobních podmínek je tedy 2 ATP molekuly na molekulu glukózy.

Jak již bylo uvedeno, hlavní reakcí, která omezuje rychlost glykolýzy, je fosfofruktokináza. Druhá reakce, glykolýza, která omezuje a reguluje rychlost, je hexokinázová reakce. Kromě toho je glykolýza také kontrolována pomocí LDH a jeho isoenzymů.

V tkáních s aerobním metabolismem (tkáně srdce, ledviny atd.) Dominují LDH izoenzymy.1 a LDH2 (viz kapitola 4). Tyto izoenzymy jsou inhibovány i malými koncentracemi pyruvátu, který zabraňuje tvorbě kyseliny mléčné a přispívá k úplnější oxidaci pyruvátu (přesněji acetyl-CoA) v cyklu trikarboxylové kyseliny.

V lidských tkáních, které do značné míry využívají energii glykolýzy (například kosterní sval), jsou hlavní izoenzymy LDH5 a LDH4. Aktivita LDH5 maximálně při koncentracích pyruvátu, které inhibují LDH1. Převaha izoenzymů LDH4 a LDH5 způsobuje intenzivní anaerobní glykolýzu s rychlou přeměnou pyruvátu na kyselinu mléčnou.

Jak bylo uvedeno, proces anaerobního rozkladu glykogenu se nazývá glykogenolýza. Zapojení glykogenových D-glukózových jednotek do procesu glykolýzy nastává za účasti 2 enzymů - fosforylázy a fosfo-gluko-mutasy. Glukóza-6-fosfát vytvořený jako výsledek fosfoglukomutázové reakce může být zahrnut do procesu glykolýzy. Po vzniku glukóza-6-fosfátu se další cesty glykolýzy a glykogenolýzy zcela shodují:

V procesu glykogenolýzy, ne dva, ale tři ATP molekuly se hromadí ve formě vysoce-energie sloučeniny (ATP není utracený na tvorbě glukóza-6-fosfát). Zdá se, že energetická účinnost glykogenolýzy se zdá být poněkud vyšší než proces glykolýzy, ale tato účinnost je realizována pouze v přítomnosti aktivní fosforylázy a. Je třeba mít na paměti, že ATP je spotřebován v procesu aktivace fosforolylázy b (viz obr. 10.2).

Glykolýza a glykogenolýza

Za anaerobních podmínek je glykolýza jedinou metodou zásobování zvířete v těle zvířete. Lidský organismus a zvířata mohou díky procesu glykolýzy vykonávat určité časové období pro řadu fyziologických funkcí v podmínkách nedostatku kyslíku. V případech, kdy se glykolýza vyskytuje v přítomnosti kyslíku, hovoří o aerobní glykolýze. (Za aerobních podmínek může být glykolýza považována za první stupeň oxidace glukózy na konečné produkty tohoto procesu - oxid uhličitý a voda.)

Termín „glykolýza“ poprvé aplikoval Lepine v roce 1890 jako odkaz na proces ztráty glukózy v krvi odebírané z oběhového systému, tj. In vitro.

V řadě mikroorganismů jsou procesy podobné glykolýze různými typy fermentace.

Sekvence sekvencí glykolýzy, stejně jako jejich meziproduktů, byla dobře studována. Proces glykolýzy je katalyzován jedenácti enzymy, z nichž většina je izolována v homogenní, krystalické nebo vysoce purifikované formě a jejich vlastnosti jsou dostatečně studovány. Všimněte si, že glykolýza se vyskytuje v hyaloplazmě buňky. V záložce. 27 ukazuje údaje o rychlosti anaerobní glykolýzy v různých tkáních krysy.

První enzymatická glykolytická reakce je fosforylace, tj. Přenos zbytku orthofosfátu na glukózu ATP. Reakce je katalyzována enzymem hexokináza:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v hexokinázové reakci je spojena s uvolňováním významného množství volné energie systému a může být považována za prakticky nevratný proces.

Enzym hexokinázy je schopen katalyzovat fosforylaci nejen D-glukózy, ale také dalších hexóz, zejména D-fruktózy, D-manózy atd.

V játrech, kromě hexokinázy, existuje enzym glukokináza, která katalyzuje fosforylaci pouze D-glukózy. Ve svalové tkáni tohoto enzymu není (viz. Úloha jater v metabolismu sacharidů).

Druhá glykolytická reakce je konverze glukóza-6-fosfátu působením enzymu hexóza fosfát izomerázy na fruktóza-6-fosfát:

Tato reakce probíhá snadno oběma směry a nevyžaduje přítomnost kofaktorů.

Ve třetí reakci je výsledný fruktosa-6-fosfát opět fosforylován druhou ATP molekulou. Reakce je katalyzována enzymem fosfhofruktokináza:

Tato reakce je prakticky ireverzibilní, analogická k hexokináze, probíhá v přítomnosti hořečnatých iontů a je nejpomaleji probíhající glykolytickou reakcí. Ve skutečnosti tato reakce určuje míru glykolýzy jako celku.

Fosfofruktokináza je jedním z alosterických enzymů. Je inhibován ATP a stimulován ADP a AMP. (Aktivita fosfofruktokinázy je také inhibována citrátem. Bylo prokázáno, že u diabetu, hladovění a některých dalších stavů, kdy jsou tuky využívány jako zdroj energie, může obsah citrátu v buňkách tkáně několikrát vzrůst. Při významných hodnotách poměru ATP / ADP (který je dosažen v procesu oxidační fosforylace) je inhibována aktivita fosfofruktokinázy a zpomalena glykolýza. Naopak s poklesem tohoto poměru se zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovním svalu je tedy aktivita fosfofruktokinázy nízká a koncentrace ATP je relativně vysoká. Během práce svalu dochází k intenzivní konzumaci ATP a zvyšuje se aktivita fosfofruktokinázy, což vede ke zvýšení procesu glykolýzy.

Čtvrtá glykolytická reakce je katalyzována enzymem aldolasy. Pod vlivem tohoto enzymu je fruktóza-1,6-difosfát rozdělen na dvě fosfotriosy:

Tato reakce je reverzibilní. V závislosti na teplotě je rovnováha stanovena na jiné úrovni. Obecně, jak teplota stoupá, reakce přechází k větší tvorbě trojsytných fosfátů (dioxyaceton fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Pátou reakcí je triazofosfátová izomerační reakce. Tato reakce je katalyzována enzymem triosofosfát izomerázou:

Rovnováha této izomerázové reakce je posunuta směrem k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. V následných glykolytických reakcích však může být přímo obsažen pouze jeden ze dvou vytvořených triosefosfátů, jmenovitě glyceraldehyd-3-fosfát. V důsledku toho, když se aldehydová forma fosfo-triosy dále transformuje, se dihydroxyaceton fosfát přemění na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu byla dokončena v prvním stupni glykolýzy. Druhá etapa je nejtěžší a důležitou součástí glykolýzy. Zahrnuje redox reakci (redukci glykolytické oxidace), spolu s fosforylací substrátu, během které se tvoří ATP.

V šesté reakci glyceraldehyd-3-fosfátu v přítomnosti enzymu glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza (3-fosfoglycerid aldehyddehydrogenáza) se koenzym NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštní oxidaci za vzniku kyseliny 1,3-difosfoglycerové a redukované formy HA.2). Tato reakce je blokována jodem nebo bromacetátem, probíhá v několika stupních. Celkově lze tuto reakci znázornit následovně:

Kyselina 1,3-difosfoglycerová je vysoce energetická sloučenina. Mechanismus účinku glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázy je následující: v přítomnosti anorganického fosfátu působí NAD jako akceptor vodíku, který je štěpen z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procesu vzdělávání NADH2 Glyceraldehyd-3-fosfát se váže na enzymovou molekulu SH-skupinami. Výsledná vazba je bohatá na energii, ale je křehká a rozpadá se pod vlivem anorganického fosfátu. Vzniká kyselina 1,3-difosfoglycerová.

V sedmé reakci, která je katalyzována fosfoglycerátkinázou, je fosfátový zbytek bohatý na energii (fosfátová skupina v poloze 1) přenesen na ADP s tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerové (3-fosfoglycerát):

V důsledku působení dvou enzymů (glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza a fosfoglycerátkináza) je tedy energie uvolňovaná během oxidace aldehydové skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovou skupinu uložena ve formě energie ATP.

V osmé reakci dochází k intramolekulárnímu přenosu zbývající fosfátové skupiny a 3-fosfoglycerová kyselina je převedena na 2-fosfoglycerovou kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakce je snadno reverzibilní, probíhá v přítomnosti iontů Mg2 +. Kofaktorem enzymu je také 2,3-difosfoglycerová kyselina, stejně jako v případě fosfoglukomutázové reakce, role kofaktoru byla prováděna glukózo-1,6-difosfátem:

V deváté reakci se kyselina 2-fosfoglycerová v důsledku štěpení molekuly vody mění na kyselinu fosfoenolpyrohroznovou (fosfoenolpyruvát). V tomto případě se fosfátová vazba v poloze 2 stává vysoce energetickou. Reakce je katalyzována enzymovou enolázou:

Enolasa je aktivována divalentními kationty Mg2 + nebo Mn2 + a je inhibována fluoridem.

V desáté reakci se rozpadne vysokoenergetická vazba a fosfátový zbytek se převede z kyseliny fosfoenolpyruvové na ADP. Tato reakce je katalyzována enzymem pyruvátkinázou:

Mg2 + nebo Mn2 +, stejně jako monovalentní kationty alkalických kovů (K + nebo jiné) jsou nezbytné pro působení pyruvátkinázy. V buňce je reakce prakticky nevratná.

V jedenácté reakci se v důsledku redukce kyseliny pyrohroznové vytvoří kyselina mléčná. Reakce probíhá za účasti enzymu laktát dehydrogenázy a koenzymu NADH 2+:

Obecně může být sekvence reakcí probíhajících během glykolýzy znázorněna následujícím způsobem (obr. 84).

Redukční reakce pyruvátu dokončuje interní cyklus redox glykolýzy. Zde hraje NAD roli pouze meziproduktu vodíku z glyceraldehyd-3-fosfátu (šestá reakce) na kyselinu pyrohroznovou (jedenáctá reakce). Následující schéma schematicky znázorňuje reakci glykolytické oxidace, jakož i stupně, ve kterých je tvořen ATP (Obr. 85).

Biologický význam procesu glykolýzy spočívá především v tvorbě sloučenin fosforu bohatých na energii. V první fázi glykolýzy se vynakládají dvě molekuly ATP (reakce hexokinázy a fosfofruktokinázy). Ve druhé fázi se tvoří čtyři ATP molekuly (reakce fosfoglycerátkinázy a pyruvát kinázy).

Energetická účinnost glykolýzy je tedy dvě molekuly ATP na molekulu glukózy.

Je známo, že změna volné energie během štěpení glukózy na dvě molekuly kyseliny mléčné je asi 210 kJ / mol: